4.2.3. Шунтирование кровотока

Еще одной особенностью микроциркуляторного русла легких является наличие артерио-венозных шунтов. Благодаря прямому соединению артериол и венул, часть венозной крови из артерий сливается в вены, минуя капилляры, что именуют шунтированием кровотока справа налево. Наличие артерио-венозных шунтов и неравномерности вентиляции и перфузии приводит к тому, что оттекающая от легких кровь имеет несколько меньшую величину PаО₂, чем при идеальных условиях. Кроме того, к крови малого круга примешивается небольшое количество крови большого круга, оттекающей от ткани легкого. Эта порция крови также несколько "разбавляет" артериальную кровь малого круга, поступающую по венам от легких в левое предсердие. Указанное обстоятельство, а так же неравномерность вентиляции отделов легких и перфузии их кровью приводит к тому, что даже в норме PаО₂ составляет около 95 мм рт.ст. С возрастом данная ситуацию возрастает и уже к 40 годам PаО₂ может снизиться до 80 мм рт.ст., а к 70 годам и до 70 мм рт.ст.

4.2.4. Газообмен через аэрогематический барьер

Газообмен в легких человека совершается через огромную площадь, составляющую 50-90 м². Толщина аэрогематического барьера 0,4-1,5 мкм (рис. 36). Газы через нее проникают путем диффузии по градиенту парциального давления. У человека, находящегося в состоянии покоя, в притекающей венозной крови РvО₂ составляет 40 мм рт.ст., а РvСО₂ около 46 мм рт.ст. Газообмен через эту мембрану зависит от:

1) поверхности, через которую осуществляется диффузия (S),

2) толщины мембраны (L),

3) градиента давления газов в альвеолах и крови (P),

4) коэффициента диффузии (k),

5) состояния мембраны.

Коэффициент диффузии зависит от природы газа, температуры и среды, в которой происходит диффузия. К примеру, углекислый газ в жидкости диффундирует в 13000 раз, а кислород в 300000 раз медленнее, чем в газовой среде.

Р ис. 36. Аэрогематический барьер.

Согласно закона Фика диффузионный поток:

М = kS/LP (4.17)

Газы проходят два слоя клеток (эпителий альвеол и эндотелий капилляров) и интерстициальное пространство между ними. Таким образом, на пути каждого газа находятся 5 клеточных и 1 основная мембрана, а так же 6 водных растворов. К последним относятся: жидкость, покрывающая эпителий альвеол, цитоплазма двух клеток легочной мембраны, межклеточная жидкость, плазма крови, цитоплазма эритроцита. Наиболее "трудно проходимыми" участками являются мембраны клеток. Скорость прохождения всех указанных сред каждым газом определяется, с одной стороны, градиентом парциальных давлений, а с другой - растворимостью газов в липидах, составляющих основу мембран, и воде. Углекислый газ в липидах и воде растворяется в 23 раз более активно, чем кислород. Поэтому, несмотря на меньший градиент давлений (для СО₂ - 6 мм рт.ст., а для О₂ - 60 мм рт.ст.) СО₂ проникает через легочную мембрану быстрее, чем О₂ (рис. 36). При прохождении крови по капилляру уровень РО₂ в альвеолах и крови выравнивается через 0,2-0,25 с, а СО₂ уже через 0,1 с.

В покое у взрослого человека потребление кислорода около 280 мл/мин, а выделяется около 230 мл/мин углекислого газа. Их отношение составляет дыхательный коэффициент (ДК). В данном случае ДК равен 0,82. ДК зависит от окисляемого субстрата (углеводы, жиры или аминокислоты - см. "Обмен веществ").

Эффективность газообмена в легких зависит и от скорости кровотока. Она такова, что эритроцит проходит по капилляру в течение 0,6-1 с. За это время РАО₂ и РаО₂ успевают выравняться. Но при чрезмерном увеличении скорости кровотока, например, при интенсивной физической нагрузке, эритроцит через легочный капилляр может проскакивать быстрее критических 0,2-0,25 с и тогда насыщение крови кислородом снижается.

Рис. 36. Временные параметры обмена газов при прохождении крови через сосуды малого круга кровообращения.

У здорового человека в покое кровь протекает лишь через 50% капилляров малого круга кровообращения. Раскрытию резервных капилляров способствует повышение МОК. К примеру, это происходит при тяжелой физической работе. Параллельно возрастает и площадь газообменной поверхности, так при интенсивном дыхании улучшается вентилируемость легких. Некоторые колебания легочного кровотока наблюдаются и при спокойном дыхании: при вдохе артерии и вены расширяются, а при выдохе - суживаются. Но капилляры ведут себя противоположно. Они удлиняются при вдохе и укорачиваются при выдохе, тем самым несколько меняются условия газообмена: при вдохе удлиняется время прохождения эритроцита через капилляр, что улучшает условия поступления кислорода в русло крови.