4.3. Транспорт кислорода кровью

4.3.1. Гемоглобин

Основной объем кислорода, который транспортируется кровью, определяется его способностью вступать в химическое взаимодействие с двухвалентным железом, находящимся в молекуле гемоглобина. Заключение внутрь специализированной клетки - эритроцита гемоглобина, относится к существенному эволюционному приобретению. Если бы гемоглобин находился в крови в свободном состоянии, то это привело бы к ряду значительных нарушений: во-первых, большое количество свободного гемоглобина оказывает токсическое воздействие на многие ткани (нейроны, почки); во-вторых, в русле крови гемоглобин быстро окисляется в метгемоглобин, а в эритроците есть системы, препятствующие этому; в-третьих, тот уровень гемоглобина, который необходим для транспорта достаточного количества О₂, должен был бы резко повысить вязкость крови и затруднить работу сердца по продвижению ее через сосудистое русло, в то время как присутствие эритроцитов увеличивает вязкость лишь в 2-2,5 раза.

Гемоглобин участвует в транспорте газов, образуя различного рода соединения с ними. Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (НbО₂) ярко алого цвета. В оксигемоглобине железо гема остается двухвалентным. Уникальность кислородтранспортной способности гемоглобина заключается в том, что при соединении кислорода с железом гемоглобина образуется чрезвычайно свободная связь, обеспечивающая легкую его обратимость. Важно и то, что при этом кислород не переходит в ионную форму, а переносится в виде молекулярной формы, составленной из двух атомов кислорода обеспечивающих то, что в таком виде О₂, легко освобождаясь в тканевой жидкости, используется митохондриями клеток. При действии других окислителей железо гема превращается в трехвалентное. Иногда и с О₂ образуется прочное соединение - метгемоглобин (МtHb). В норме метгемоглобин образуется в ничтожных количествах, чему препятствуют соответствующие ферменты, содержащиеся в эритроцитах. Гемоглобин, отдавший в тканях кислород, именуется восстановленным или дезоксигемоглобином (HНb), имеющим более темный цвет. В венозной крови часть гемоглобина присоединяет СО₂ карбгемоглобин (НbСО₂).

В 1 л крови находится 140 - 160 г гемоглобина. В норме среднее содержание Нb в одном эритроците у женщин 32-33 пг, а у мужчин - 36-37 пг. Гемоглобин начинает синтезироваться еще на ранних стадиях созревания эритробластов (в проэритробластах), а заканчивается его биосинтез в русле крови – в ретикулоцитах. Юный эритроцит – ретикулоцит «живет» около двух суток – сутки в костном мозге, а вторые в периферической крови. По концентрации ретикулоцитов в крови можно судить об интенсивности эритропоэза – в обычных условиях эти клетки составляют 0.8-1,0% эритроцитов. Активация эритропоеза характеризуется пропорциональным увеличением концентрации ретикулоцитов в периферической крови. Его зарнистость (лат. rete - сеть), окрашиваемая специальными красителями, представляет из себя и-РНК, уникальность которой заключается в том, что она обеспечивает синтетические процессы молекулы глобина в течение этих двух суток, когда ядро уже было «вытолкнуто» из клетки.