4.4.1. Дыхательный центр

Дыхательный центр расположен в области ствола мозга. Он состоит из нескольких отделов, именуемых нередко отдельными дыхательными центрами. В обоих половинах продолговатого мозга имеется не менее двух скоплений нейронов, проявляющих свою активность в момент совершения вдоха либо выдоха - дорсальное и вентральное ядра (рис. 38). Если возбуждение нейронов совпадает с вдохом, то такие нейроны относят к инспираторным, если с выдохом - к экспираторным. Нейроны этих ядер широко контактируют с ретикулярной формацией ствола, через которую к дыхательному центру поступают афферентные сигналы от периферических рецепторов.

В настоящее время все еще отсутствует единая теория функционирования и строения дыхательного центра. Поэтому ниже излагается одна из гипотез. Выявлено около 6 типов нейронов, для каждого из которых характерен свой рисунок разрядов, зависимости от фазы дыхания, но в предлагаемой ниже схеме, для удобства изложения, количество их несколько ограничено.

Дорсальное ядро входит в состав серого вещества, окружающего одиночный пучок. Это ядро содержит нейроны, возбуждающиеся при инспирации (I). В нем можно выделить два основных типа нейронов: I-нейроны возбуждаются только при вдохе; I-нейроны возбуждаются одновременно с I и при паузе последних. I-нейроны являются типичными инспираторными нейронами. Нервные импульсы от них передаются на мотонейроны диафрагмы, расположенные в спинном мозге (3 и 4 шейные сегменты). Одновременно с этим возбуждение I-нейронов передается к I-нейронам. Однако эти нейроны не передают свои импульсы к мотонейронам диафрагмы, их возбуждение приводит к торможению активности инспираторных I-нейронов. В дорсальном ядре кроме описанных имеются и другие группы инспираторных нейронов, каждая из которых разряжается в строго определенной фазе дыхания, передавая возбуждение друг другу как по эстафете. Например, ранние инспираторные нейроны возбуждаются только в начале вдоха, другие - в его конце и т.п.

Группа нейронов, относимых к расположенному на 4-6 мм кпереди и латеральнее предыдущих, вентральному ядру имеет большую протяженность: от каудального края лицевого нерва до первого шейного сегмента спинного мозга. Оно включает в себя и обоюдное ядро, в котором располагаются мотонейроны мышц гортани и глотки. Эти нейроны принимают активное участие не только в регуляции дыхания, но и обеспечивают согласование дыхания с голосообразованием. Верхняя часть вентрального ядра содержит инспираторные нейроны, а нижняя - экспираторные. Исходя из чего, вентральное ядро можно подразделить на два отдела: инспираторный и экспираторный. Большая часть нервных волокон этих ядер идет в грудные сегменты спинного мозга к мотонейронам межреберных мышц и мышц живота (соответственно к мышцам вдоха или выдоха). Лишь 20-25% волокон разветвляется в области диафрагмальных ядер. Часть нейронов этого центра разряжается во время дыхательных пауз.

Р ис. 37. Схема локализации дыхательного центра в стволе мозга: 1 - дорсальное ядро, 2 - вентральное ядро, 3 - апнейстический центр (?), 4 - пневмотаксический центр, 5 - мост.

Кроме вышеуказанных бульбарных центров в передней части моста, сразу за четверохолмием, обнаружено еще одно ядро, участвующее в регуляции дыхания. Это ядро носит название пневмотаксического центра.

Некоторые авторы полагают, что в нижних отделах варолиева моста расположен еще один - апнейстический центр. Если перерезку произвести, отделив пневмотаксический центр и оставив бульбарный и апнейстический, то у животных можно наблюдать продолжительные судорожные вдохи, прерываемые короткими выдохами. Вероятно, импульсация апнейстического центра возбуждает I-нейроны дорсального ядра. До сих пор не ясно выполняет ли указанное ядро какую-нибудь физиологическую функцию, но при некоторых заболеваниях у больных может возникать апнейстическое дыхание.