Листья.

формы ее характерного тройчатого листа. У клевера также первые за семя­долями листья простые.

У гороха (рис. 151, 11—14) после простых округлых запасающих семя­долей, остающихся под землей, следуют мелкие, недоразвитые листья так называемой низовой формации (чешуевидные), у которых имеются небольшие прилистники, а пластинка представлена рудиментом. Затем сле­дуют уже собственно зеленые листья срединной формации, но сначала с меньшим числом листочков на рахйсе, потом число листочков уве­личивается, но постепенно все большая часть их метаморфизируется в усики (см ниже).

На побегах травянистых растений особенно ясно прослеживается переход от срединных ассимилирующих зеленых листьев с их наиболее развитыми пластинками к так называемым верховым или прицветным листьям (гипсофиллам: греч. гипсо — верхний; филлон — лист). Листья верховой формации образуются в области соцветия и обычно слу­жат кроющими листьями отдельных цветков или веточек соцветия, защищая их в почке. Они мельче и, как правило, проще по очертаниям, чем средин­ные, например у земляники (рис. 151, 5—9). Иногда их редукция может до­ходить до формирования мелких незеленых пленчатых чешуек — специали­зированных прицветников (брактей), быстро опадающих или засыха­ющих после развертывания соцветия (например, у сирени, черемухи, лан­дыша, рис. 151, 21).

Нередко верховые листья берут на себя дополнительную функцию — привлечение к соцветию насекомых-опылителей. Это очень ярко выражено у обычного лесного однолетника средней полосы — марьянника дубравного, или иван-да-марьи (Melampyrum nemorosum). Верховые листья его соцве­тия, прикрывающие бутоны, имеют интенсивно фиолетовую или синюю ок­раску, резко контрастирующую с распустившимися желтыми цветками. По мере распускания цветков прицветные листья теряют синий цвет (антоциан исчезает), несколько разрастаются и зеленеют, превращаясь в типичные фотосинтезирующие, которые снабжают ассимилятами зреющие в их пазу­хах плоды. Прицветники с контрастной окраской характерны для многих тропических растений, в частности для семейства ароидных, у предста­вителей которого верховой лист — «покрывало» соцветия — бывает ярко- красным, оранжевым, белым (например, у видов рода Anthurium, у Zantedeschia aethiopica, известной в оранжерейном садоводстве под назва­нием калла, у дикорастущего ароидного средней полосы — белокрыль­ника болотного, рис. 151, 10).

Чешуевидные листья низовой формации формируются не только на главном побеге после семядолей, как у упомянутых гороха, дуба и других растений с подземным прорастанием. У многолетних растений очень часто каждый годичный побег, или побег возобновления, вы­растающий после периода покоя, начинается с низовых листьев — ката- филлов (греч. ката — нижний; филлон — лист). Они обычно выполняют функцию специализированных почечных чешуй, защищающих содержимое почки в неблагоприятный период. Низовые чешуевидные листья с недораз­витой пластинкой и обычно развитой влагалищной частью или прилистни­ками, имеющие бурую окраску или пленчатые, можно видеть у большинства наших деревьев и кустарников и многолетних трав в период весеннего раз­вертывания почек (рис. 179). На рисунке 151, 22—24 видно, за счет каких частей листа образованы чешуи у различных растений.

Разнолистность (гетерофиллия). Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит название гетерофиллии (греч. гетерос — раз­ный) или разнолистности в широком смысле. Иногда под гетеро- филлией понимают (более узко) только различия между листьями средин­ной формации в пределах растения. Подобные различия могут быть связаны не только с возрастными изменениями апекса, но и с влиянием внешних условий, т. е. гетерофиллия может быть, и довольно часто, э к о л о г и чес-

Рис. 152. Гетерофиллия:

-водяной лютик; 2— стрелолист; 3—гетерофиллия и филлодии у акации (Acacia melanoxylon); Поде— подводные, Плав — плаваю­щие, Возд — воздушные листья; Ф — филлодии.

ки обусловленной. Это особенно хорошо выражено у водных расте­ний, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, поручейник, водяной лютик (рис. 152, 1, 2). Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отли­чаются от надводных — цельных или лопастных; анатомически они тоже очень различны, что согласуется с особенностями жизни в водной среде (см. с. 433). Экологическая гетерофиллия имеет место у так называемых филлодийных акаций, обитающих в Австралии. В условиях доста­точной влажности (например, в оранжерее) у них формируются двояко- перистосложные листья с нежными листочками; такие же листья образует проросток сразу после семядолей (рис. 152, 3). Но в условиях резко засуш­ливого климата у последующих листьев постепенно редуцируется пластин­ка, а черешок уплощается и принимает на себя функцию фотосинтеза. Этот листовидный черешок с ксероморфной структурой и называют ф и л- л о д и е м.

Анизофи_лдией (греч. анизос — неравный) называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего ани- зофиллия наблюдается у плагиотропных побегов древесных и травянистых растений. Разница размеров обусловлена действием силы тяжести и раз­личием в освещении верхней и нижней стороны побега.

СТЕБЕЛЬ —ОСЬ ПОБЕГА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕБЛЯ

Как следует из общего описания побега, стебель представ­ляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий и растущую за счет как верхушечного, так и вставочного роста. В зависимости от степени вытягивания междоузлий стебли могут быть укороченными и удлиненными; первые могут фактически состоять из одних лишь узлов.

Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и ра­диальную симметрию в расположении тканей. Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым — трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым).

Основные функции стебля — опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно в том или ином количестве откладываются запасные пи­тательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по дли­тельности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год, реже 2—3 года (если они лежачие); продолжитель­ность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля (листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдель­ные крупные стебли именуют стволиками.

АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ

Общие черты анатомического строения стебля. Анатоми­ческое строение типичного стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, часто очень сложная, которая связывает воедино все органы растения; наличие механических тканей обес­печивает выполнение стеблем его опорной функции. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т. е. он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.

В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание в длину и толщину. В этом он сходен с корнем. Однако стебель отличается от корня в том отношении, что формирование его тканей из апикальной ме­ристемы не имеет той строго акропетальной последовательности, которая характерна для корня.

Нарушение строго акропетального формирования тканей в стебле объяс­няется тем, что на апексе побега с правильной периодичностью возникают листовые примордии, что ведет к раннему вычленению узлов, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоян­ных тканей продолжаются дли­тельное время за счет работы тех остаточных (интеркалярных) ме­ристем, которые сохраняются у оснований нескольких более моло­дых междоузлий. Хорошим при­мером такого интеркалярного (вставочного) роста может слу­жить стебель злака, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование со­цветия, а быстрое вытягивание побега (колошение) обязано имен­но вставочному росту.

Таким образом, для стеблей характерна сложная система ме­ристем верхушечных (апикал&^ ных), боковых и вставочных.

7

<3

Рис. 153. Схема распределения меристем в стебле:

1 — апикальная меристема; 2— интеркалярная меристема; 3— прокамбий; 4— незрелые элементы флоэмы; 5— зрелые элементы флоэмы; 6 — незрелые элементы ксилемы; 7 — зре­лые элементы ксилемы; 8 — камбий.

1111 J

/

2

Ранее (см. с. 189) было описа­но, как в апексе побега возникают гистогены — протодерма и про­камбий, из которых образуются, соответственно, эпидерма и про­водящие ткани. К этому надо при­бавить, что основная меристема, находящаяся между прокамбием и протодермой, превращается в первичную кору стебля, а основная меристема внутри прокамбия дает сердцевину.

2

Рис. 154. Формы расположения прокамбия на поперечных разрезах стеблей:

/ — в виде сплошного слоя у резухи (Arabis); 2— в виде пучков у клещевины

(Ricinus).

На рисунке 153 показано, как верхушечная (апикальная) меристема связана с первичной боковой меристемой (прокамбием) и вставочными меристемами.

В апикальной меристеме на уровне первых листовых бугорков обозна­чается периферическая меристема (инициальное кольцо), а в ней возникает прокамбий, причем на характер прокамбия оказывают сильное влияние лис­товые зачатки. Прокамбий может возникнуть в виде отдельных пучков или сплошного кольца (рис. 154).

В результате деятельности первичных меристем складывается первич­ное строение стебля. Оно может сохраняться длительное время, но если внутри прокамбия возникает камбий, то начинается отложение вто­ричных проводящих тканей, приводящее к вторичному утолщению. При длительном утолщении эпидерма и первичная кора погибают и заменяются перидермой. Так складывается вторичное строение.

Эта типичная картина развития стебля имеет сильные отклонения. Строение стеблей настолько разнообразно, насколько разнообразны ус­ловия обитания и морфологические особенности побегов, зависящие от систе­матической принадлежности.

Расположение первичных тканей. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают стелу (осевой, или центральный, цилиндр) ипервичную кору. В отличие от корня первичная кора покрыта снаружи вполне типичной эпидермой с устьицами (рис. 155).

Граница между стелой и корой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры — эндодерма — не имеет столь характерных признаков, как в корне. Нередко в нем откладываются крах­мальные зерна, почему его называют крахм алоносным влага­лищем.

1

В состав первичной коры входят хлоренхима, механические ткани, неспециализированная паренхима, выделительные, а также некоторые другие ткани. Расположение тканей бывает различным. Обычно хлоренхима расположена в условиях, благоприятных для фотосинтеза, т. е. непосред­ственно под эпидермой. Она может образовывать с колленхимой или скле­ренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля.

Рис 155 Поперечный разрез стебля подмаренника мягкого

/- общая схема 2— часть разреза при большем увеличении ВП во)дущная поюсть Колл — колленхима, Кс — ксилема, Икс — протоксилема, С — сердцевина, Ф — флоэма, Хл — хлоренхима, Эн — эндодерма (крахмалоносное влагалище) Эп — эпидерма

Наиболее сложное строение имеет стела. Первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, между которыми находятся клетки паренхимы, но иногда разделение на пучки неотчетливо (как у сливы, рис. 156) или совсем незаметно (как у подмаренника, рис. 155). Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма — кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной. Внутренняя флоэма может входить в состав пучков (у тыквы), располагается в виде самостоятельных пучков или же образует сплошной слой.

Между проводящими элементами наружной флоэмы и корой часто рас­полагаются волокна. Они образуют сплошной слой или собраны около пуч­ков; в последнем случае говорят о сосудисто-волокнистых пучках. Природа склеренхимы, возникающей между корой стебля и проводящими элемента­ми флоэмы, остается не вполне ясной. Ранее считали, что она входит в состав перицикла, однако было показано, что, по крайней мере во многих случаях, волокна возникают в первичной флоэме.

Внутрь ог проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или в ней рассеяны идиобласты с танинами, слизями и т. д. Часто в ней образуется воздушная полость.

Рис 157 Прохождение пучков в стебле 1равилата (Geum)

Пучки листового следа зачернены

\ПКс

Пркс

Рис. 156. Поперечный разрез молодого стебля сливы в начале появления камбия:

\ПР

I — общая схема, 2—часть разреза при большом увеличении, К—камбий, Коля— колленхима, Мкс — метакси лема, Мф — метафлоэма, П— паренхима, ПК—первичная кора, ПКс — первичная ксилема, Пркс — протоксилема, Прф — протофлоэма, ПФ — первичная флоэма, С — сердцевина, Эп — эпидермаРассмотренные примеры обнаруживают одну и ту же характерную черту — расположение механических тканей на периферии органа и их от­сутствие в центре. Причины этого рассмотрены ранее (см. с. 121).

Связь проводящих тканей стебля и листьев. В предыдущих разделах строение стебля рассматривалось преимущественно на поперечных срезах через междоузлие. Однако для полного представления о строении стебля надо выяснить, как его ткани расположены вдоль органа и как они связаны с тканями листьев.

Проводящие ткани листа продолжаются непосредственно в стебель. Еди­ная проводящая система побега складывается уже в апексе, где возникают метамеры побега — узлы с листьями и почками (междоузлия дифферен­цируются несколько позднее). Через узел в ось побега (в его стелу) внед­ряются растущие прокамбиальные пучки развивающегося листа. Из них и пучков ранее заложенных листьев формируются общие (синтети­ческие) пучки растущего побега, которые составляют всю его прово­дящую систему.

Разное анатомическое строение узлов побега зависит от числа прокам- биальных пучков в листьях, от особенностей их соединения в узле. Сово­купность всех пучков листа, входящих в узел, называется листовым следом. Протяженность листового следа измеряется от основания листа и до слияния его пучков с проводящими тканями стебля. Иногда это слияние наступает очень быстро, но часто пучки листового следа проходят в стебле одно или несколько междоузлий, сохраняя свою индивидуальность (рис. 157).

Листовой след может быть одно-, двух-, трех- или многопучковым. Эти пучки проходят в ось побега через участки паренхимы узла — через листовые лакуны (листовые щели). По числу лакун в узле листовые следы могут быть одно-, трех-, многолакунными. На рисунке 158 показаны некоторые типы внедрения листовых следов в стелу стебля.

Картины сосудистой связи листьев и стебля зависят от многих причин — характера листорасположения, величины листьев и типа жилкования и т. д. Очень важно и интересно, что эти картины, так называемая нодальная

Рис. 158. Некоторые типы внедрения листовых следов в стелу стебля:

3

2

1

/—однопучковый однолакунный; 2—трехпучковый однолакунный; 3—трехпучковый

трехлакунный

.Рис. 159. Взаимосвязь между проводящими системами листьев и стебля у льна

(Linum perenne):

1 — поперечный разрез верхушки побега с самыми молодыми листьями; 2 — поперечный разрез, про­веденный на 5,3 мм ниже первого. Изогнутые пунктирные линии — парастихи, образуемые листьями, проводящие пучки которых непосредственно связаны друг с другом. Пунктирные линии иа фиг. 2 очер­чивают пучки, отнрсящиеся к одной парастихе. Листья и их пучки пронумерованы в возрастной последовательности. В пучках листовых следов флоэма зачернена, пучки с белой флоэмой — синте­тические.

(лат. nodus — узел) анатомия, оказались характерными (устойчивыми) для семейств, родов и других систематических групп. Сравнивая особен­ности нодальной анатомии побегов, можно судить о степени родства раз­личных групп растений.

Проводящие пучки, расположенные в стебле в виде кольца (на попе­речном разрезе), представляют собой пучки листовых следов (с зачерненной флоэмой) или синтетические пучки (с белой флоэмой). Синтетические пучки имеют более активный камбий (рис. 159).

Возникновение первичных тканей из прокамбия. Прокамбий состоит из узких меристематических клеток, вытянутых вдоль оси стебля. Он становится заметным среди окружающей его паренхимы на очень ран­ней ступени развития благодаря тому, что его клетки делятся преимущественно про­дольно, а окружающие клетки сохраняют изодиаметричность, увеличиваются в разме­рах и вакуолизируются (рис. 160).

Рис. 160. Схема дифференциации прокамбия при продольном растяжении стебля:

1 — начальное состояние; 2—продольное деление в прокамбии и поперечное в окружающих тканях; 3—после деления и продольного