Глава VIII.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ.

ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСТЕНИЙ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ

РАСТЕНИЙ

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФОРМУ РАСТЕНИЙ

Определение понятий. Экология растений — наука о взаимоотношениях растений со средой, в частности о влиянии отдельных факторов и их совокупности на формообразование. В предыдущих главах много раз обращалось внимание на зависимость тех или иных особен­ностей внешнего и внутреннего строения органов от условий обитания растений. В данной главе мы подведем некоторые итоги, рассмотрев спе­циально основные экологические группы и жизненные формы растений.

Экологические группы обычно выделяют по отношению к какому-либо одному фактору среды, имеющему важное формообразова­тельное и физиологическое значение и вызывающему приспособительные реакции. Наиболее существенные экологические факторы, влияющие на структуру растений,— влажность почвы, воздуха и свет, хотя боль­шое значение имеют также тепловые условия, особенности почв, конкурент­ные отношения в сообществе и ряд других условий. К сходным условиям растения могут приспосабливаться по-разному, вырабатывая разную «стра­тегию» использования имеющихся и компенсации недостающих жизненных факторов. Поэтому в пределах многих экологических групп, например ксерофитов или сциофитов (см. ниже), обычно можно найти растения, резко отличающиеся друг от друга по внешнему облику — габитусу (лат. habitus — облик, внешность) и по анатомической структуре органов. Они имеют разную жизненную форму.

Под жизненной формой, или биоморфой (греч. биос — жизнь; морфе — форма), понимают своеобразный внешний облик (габитус) растения, который возникает в онтогенезе в результате роста в определен­ных экологических условиях и отражает совокупность основных приспо­собительных черт. Понятно, что габитус зависит в первую очередь от особенностей роста вегетативных органов, надземных и подземных.

Жизненная форма, характерная для особей того или иного вида, есть результат длительной эволюции и закреплена наследственно. Тем не менее в определенных пределах жизненная форма вида обладает лабильностью и в зависимости от конкретных условий может варьировать довольно широко. Так, например, обыкновенная липа относится к древесным жизнен­ным формам и ни при каких условиях не станет травянистым растением. Однако конкретные особи этого вида могут представлять собой не только стройные одноствольные деревья (как в старом липняке, в парках, на улицах), но и «кустовидные» многоствольные деревья (в разреженных лесах, на опушках) и стелющиеся кустарники (в условиях сильного угне­тения от недостатка света и других неблагоприятных факторов).

Другими словами, в пределах «нормы реакции» особь каждого вида приобретает в онтогенезе жизненную форму, наилучшим образом приспо­собленную ко всему комплексу факторов в данной конкретной ситуации.

Экологические группы и жизненные формы тесно связаны между собой, и поэтому мы рассмотрим их в одной главе.

Экологические группы растений по отношению к влаге. По отношению к влажности издавна различают следующие основные группы растений.

1. Ксерофиты (греч. ксерос — сухой; фитон — растение) —расте­ния, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или в воздухе.

2. Мезофиты (греч. мезос — средний) — растения, живущие в усло­виях достаточно умеренного увлажнения.

3. Гигрофиты (греч. гигра — влага) — растения, обитающие при повышенной влажности, преимущественно атмосферной.

4. Гидрофиты (греч. гидор — вода) —растения, приспособившиеся к водному образу жизни. В узком смысле гидрофитами называют только полупогруженные в воду растения, имеющие подводную и надводную части или плавающие, т. е. живущие и в водной и в воздушной среде. Полностью погруженные в воду растения называют гидатофитами (греч. гида- тос — вода).

Рассматривая типичные «средние» черты структуры листьев, стеблей и корней, мы, как правило, имеем в виду органы мезофитов, которые служат как бы эталоном.

Приспособление к более крайним условиям — недостатку или избытку влаги — вызывает те или иные уклонения от средней нормы.

Гидатофиты, гидрофиты и гигрофиты. Начнем с описания гидато- ф и т о в, так как у них структурные приспособительные признаки выражены наиболее отчетливо.

Примерами гидатофитов могут служить элодея, валлиснерия, многие рдесты, водяные лютики, уруть, роголистник. Одни из них укореняются в грунте водоема, другие свободно взвешены в толще воды и только во время цветения соцветия выдвигаются над водой.

Строение гидатофитов определяется условиями жизни. Эти растения испытывают сильное затруднение с газообменом, так как в воде очень мало растворенного кислорода, причем его тем меньше, чем выше темпе­ратура воды. Поэтому для гидатофитов характерна большая поверхность их органов по сравнению с общей массой. Листья у них тонкие, например у элодеи составлены всего двумя слоями клеток, и часто рассечены i нитевидные доли. Ботаники дали им меткое название — «листья-жабры», что подчеркивает глубокое сходство рассеченных листьев с жаберными лепестками рыб, приспособленными к газообмену в водной среде.

К погруженным в воду растениям доходит ослабленный свет, так как часть лучей поглощается или отражается водой, и поэтому гидатофиты обладают некоторыми свойствами тенелюбов. В частности, в эпидерме присутствуют нормальные, фотосинтезирующие хлоропласты.

На поверхности эпидер­мы отсутствует кутикула, или она настолько тонка, что не представляет препятствия для прохождения воды, поэтому водные растения, вынутые из воды, полностью теряют воду и высыхают через не­сколько минут.

Вода гораздо плотнее воз­духа и поэтому поддержива­ет погруженные в нее расте­ния. К этому надо прибавить, что в тканях водных расте­ний имеется много крупных межклетников, заполненных газами и образующих хоро­шо выраженную аэренхиму (рис. 304). Поэтому водные растения свободно взвешены в толще воды и не нуждают­ся в наличии особых меха­нических тканей. Плохо раз­виты или совсем отсутствуют сосуды, так как растения воспринимают воду всей по­верхностью тела.

Межклетники не только увеличивают плавучесть, но и способствуют регуляции газообмена. Днем, в процессе фотосинтеза, они заполняются кислородом, который в темное время суток используется для дыхания тканей; выделяющийся в процессе дыхания углекислый газ накапливается ночью в межклетниках, а днем используется в процессе фотосинтеза.

У большинства гидатофитов сильно развито вегетативное размножение, которое возмещает ослабленное семенное размножение.

А э р оппгд атофиты — переходная группа. Ее составляют гидатофи- ты, у которых часть листьев плавает на поверхности воды (кувшинка, кубышка, водокрас, ряски). Строение плавающих листьев отличается некоторыми особенностями. У кубышки желтой (рис. 305) все устьица находятся на верхней стороне листа, т. е. направлены к атмосфере. Их очень много — на 1 мм² поверхности их приходится до 650. Сильно развит ш осадный мезофилл. Через устьица и по обширным межклетникам, развитым в пластинке листа и черешке, кислород поступает в корневище и корни, погруженные в грунт водоема.

0,1мм

Рис. 304. Поперечный разрез через стебель урути (Myriophyllum spicatum).

Гидрофиты обычны по берегам водоемов (стрелолист, частуха, камыш озерный, тростник, хвощ топяной, многие осоки и пр.). В грунте водоема они образуют корневища с многочисленными придаточными кор­нями, а над поверхностью воды поднимаются или одни листья, или облист­венные побеги.

Во всех органах гидро­фитов имеется система хорошо развитых меж­клетных пространств, че­рез которые снабжаются кислородом органы, погру­женные в воду и в грунт водоема. Для многих гид­рофитов характерна спо­собность образовывать ли­стья различной структуры в зависимости от того, в каких условиях протекает их развитие. Примером может служить стрело­лист (Sagittaria sagitti- folia). Его лист, возвыша­ющийся над водой, имеет прочный черешок и плот­ную стреловидную пла­стинку с хорошо выражен­ным палисадным мезофил­лом; как в пластинке, так и в черешке находится

— поперечный разрез листа; j — верхняя эпидерма с устьицами; СИСТвМЗ ВОЗДуХОНОСНЫХ ПО- 4, 5— нижняя эпидерма с гидропотами; Г — гидропота; У— устьице. ЛОСТеЙ

Листья, погруженные в воду, имеют вид длинных и нежных лент без дифференциации на пла­стинку и черешок. Их внутреннее строение сходно со строением листьев типичных гидатофитов. Наконец, у одного и того же растения можно найти листья промежуточного характера с дифференцированной овальной пластинкой, плавающей на поверхности воды.

В группу гигрофитов включают растения, обитающие на влажной почве, например на болотистых лугах или в сырых лесах. Поскольку эти растения не испытывают недостатка в воде, то в их структуре отсутствуют какие-либо особые приспособления, направленные на снижение транспи- рации, и они характеризуются признаками, которые можно определить как противоположные ксероморфным (см. ниже). В листе медуницы (Pulmonaria, рис. 306) клетки эпидермы тонкостенные, покрыты тонкой кутикулой. Устьица или находятся вровень с поверхностью листа, или даже приподняты над ней. Обширные межклетники создают общую боль­шую испаряющую поверхность. Этому же способствует наличие рассеянных тонкостенных живых волосков. В условиях влажной атмосферы усиление транспирации ведет к лучшему передвижению растворов к побегам.

У лесных гигрофитов к перечисленным признакам присоединяются черты, характерные для теневых растений.

Рис. 305. Лист кубышки желтой (Nuphar luteum):

Ксерофиты. Растения этой экологической группы в большинстве случаев имеют разнообразные приспособления к поддержанию водного баланса

при недостатке почвенной и атмосферной влаги. Чаще всего это достига­ется путем уменьшения потери воды через транспирацию, хотя и не всегда.

Морфологически ксерофиты, пожалуй, наиболее разнообразная группа растений, как древесных, так и травянистых. Сюда относятся разные жизненные формы, в том числе подробно описанные в предыдущей главе стеблевые и листовые суккуленты, сохраняющие в органах долговременные запасы воды, а также растения с редуцированными в разной степени листьями (безлистные, мелколистные, с колючками вместо побегов или листьев, с кладодиями, филлокладиями, филлодиями).

У многих ксерофитов очень жесткие листья с плотной кутикулой (скле- р о ф и т ы: греч. склерос — жесткий, склерофильные растения) или имеет место разнообразное густое опушение листьев и стеблей.

Наибольший интерес представляют приспособительные черты в анато­мическом строении органов ксерофитов, так называемые ксероморф- ные признаки, отражающие приспособление к уменьшению транспи- рации. Они настолько характерны для ксерофитов, что, основываясь на степени их выраженности в анатомическом строении какого-либо растения, можно делать вывод об условиях их жизни.

Ксероморфные признаки отчетливо проявляются в особенностях строе­ния эпидермы. Основные клетки эпидермы у ксерофитов обладают утол­щенными наружными стенками. Мощная кутикула покрывает эпидерму и заходит глубоко в устьичные щели (рис. 307). На поверхности эпидермы образуются восковые выделения в виде различных зерен, чешуек и палочек. На побегах восковой пальмы (Ceroxylon) толщина восковых выделений достигает 5 мм.

К этим особенностям прибавляются различные виды трихомов, описан­ные ранее (см. гл. II). Густой покров из кроющих волосков снижает транспирацию непосредственно (замедляя движение воздуха на поверхности органов) и косвенно (отражая солнечные лучи и тем самым снижая

Оригинальное строение имеет эпидерма у некоторых южноафри­канских толстянок.

На рисунке 308 показан попе­речный разрез через часть листа толстянки (Crassula falcata). От­дельные клетки эпидермы сильно разрастаются, давая пузыревид­ные выросты, которые смыкаются между собой и образуют допол­нительный покров на поверхности листа. Эти клетки, заполненные водой, служат как бы тепловым светофильтром, ослабляющим на­грев листа, и создают затишные пространства, снижающие транс- пирацию.

Гп

Рис. 308. Поперечный разрез листа толстянки (Crassula falcata) с пузыревидными клетками эпидермы:

ГП — гиподерма; ПК—пузыревидные клетки; ПП — под- устьичиая полость; Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.

Рис. 309. Поперечный разрез листа олеандра (Nerium oleander).

Для ксерофитов характерно погружение устьиц в ямки, так называемые крипты (лат. сгур- ta — подвал), в которых создает­ся затишное пространство. Кроме того, стенки крипт могут иметь сложную конфигурацию. Напри­мер, у алоэ (рис. 307) выросты оболочек клеток, почти смыкаясь между собой, создают дополнитель­ное препятствие для выхода водяно­го пара из листа в атмосферу.

Рис. 310. Поперечный разрез листа щучки (Deschampsia caespitosa):

1 — часть пластинки листа при большом увеличении; 2—разрез всей пластиики листа; 3—пластинка листа в свернутом состоянии; МК — моторные клет­ки; ПП — проводящий пучок; Скл— склеренхима; Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.

См

Рис. 311. Ветка джузгуна (Calligonum) (1) и часть поперечного разреза через нее (2)

Д — друза; Скл — склеренхима; Хл — хлоренхима; Э — эпидерма.

У олеандра в каждую большую крипту погружена целая группа устьиц, а полость крипты заполнена волосками, как бы заткнута ватной пробкой (рис. 309).

Внутренние ткани листьев у ксерофитов нередко отличаются мелко- клетностью и сильной склерификацией, что приводит к сокращению межклетных пространств и общей внутренней испаряющей поверхности.

Ксерофиты, имеющие высокую степень склерификации, получили назва­ние склерофитов.

Склерификация может захватывать различные ткани и органы. Скле­ренхима не только возникает около проводящих пучков, но и образует также самостоятельные тяжи или слои, прилегающие к эпидерме (рис. 310, 311).

Образование по краю листа твердых шипов часто сопровождает общую склерификацию. Крайнее звено этого процесса — превращение листа или всего побега в твердую колючку (см. рис. 230).

Листья многих злаков имеют различные приспособления к свертыванию при недостатке влаги. У щучки на нижней стороне листа, под эпидермой, залегает склеренхима, а все устьица находятся на верхней стороне ли­ста. Они расположены на боковых сторонах гребней, идущих вдоль листовой пластинки. В углублениях, проходящих между гребнями, нахо­дятся моторные клетки — большие тонкостенные живые клетки, способные изменять объем. Если лист содержит достаточно воды, то моторные клетки, увеличивая объем, раскрывают лист. При недостатке воды моторные клетки уменьшаются в объеме, лист, как пружина, сверты­вается в трубку и устьица оказываются внутри замкнутой полости.

Редукция листьев характерна для многих кустарников Средиземно­

морья, пустынь Средней Азии и других мест с сухим и жарким летом: джузгуна (Calligonum, рис. 311), саксаула (Haloxylon), испанского дрока (Spartium), эфедры (Ephedra) и многих других. У этих растений стебли принимают на себя функцию фотосинтеза, а листья или недоразвиваются, или опадают рано весной. В стеблях под эпидермой находится хорошо развитая палисадная ткань (рис. 311).

Поскольку ксерофиты большей частью растут в степях, пустынях, на сухих склонах и других открытых местах, они в равной мере приспособлены к яркому освещению. Поэтому не всегда можно разграничить ксероморфные признаки и признаки, вызванные приспособлением к яркому освещению.

Наряду с приспособлениями, направленными на снижение транспирации или создание запасов влаги, ксерофиты имеют ряд приспособлений, выра­женных в строении и физиологических особенностях корневых систем. Обширные и глубоко идущие в почву корни позволяют многим ксерофитам использовать влагу, недоступную для мезофитов. Некоторые ксерофиты имеют широкораспростертую корневую систему, что помогает им использо­вать кратковременные дожди, промачивающие лишь верхние горизонты почвы. У этих растений хорошо развита способность образовывать множест­во временных, эфемерных корней.

Некоторые экологические группы растений по отношению к субстрату. Замечено, что многими чертами ксероморфизма обладают также растения, живущие на очень бедных минеральными солями субстратах, например на сфагновых (верховых) болотах и пустошах. Такие растения называют олиготрофными (греч. олигос — малый; трофе — питание). Даже при избытке влаги типичные болотные растения, относящиеся главным образом к семейству вересковых (Ericaceae), как, например, клюква, подбел, мирт болотный, багульник, голубика, а также растение сухих сосновых лесов и пустошей вереск (Calluna vulgaris), имеют мелкие жесткие листья и целый ряд специфических анатомических признаков, свидетельствующих о строгой экономии влаги. Таким образом, морфоло­гическая и анатомическая реакция на недостаток почвенного питания сходна с некоторыми типами реакций на недостаток влаги, что вполне объяснимо с точки зрения ухудшения условий роста в том и в другом случае (мелколистность, мелкоклетность и все их последствия).

Особенность листовой структуры ксероморфных олиготрофов, по кото­рой их можно отличить от ксерофитов сухих местообитаний, состоит в том, что у них ксероморфные признаки сочетаются с наличием обширных меж­клетников. Эти межклетники способствуют аэрации и восполняют недоста­ток кислорода в болотной почве. В качестве примера можно указать на листья багульника (рис. 312).

Группу растений, живущих на сильно засоленных субстратах, выделяют под названием галофитов (греч. гальс — соль). Хотя избыток солей — фактор, казалось бы, прямо противоположный их недостатку (бедные субстраты, олиготрофные растения) и нередко сочетается с избытком влаги (на мокрых солонцах, на морских побережьях), растения-галофиты часто тоже имеют черты ксероморфизма. Дело в том, что при избыточном засолении поступление воды в растение может быть затруднено вследствие осмотических причин (см. гл. I). Галофиты, как правило, обладают весьма

высоким осмотическим по­тенциалом клеточного со­ка, что не связано прямо с их габитусом, но являет­ся необходимым услови­ем, обеспечивающим им всасывание воды и под­держание равновесия с внешней средой. По жиз­ненной форме некоторые галофиты — суккуленты, например многие солянки прикаспийских, казахстан­ских и среднеазиатских сухих степей, полупустынь и пустынь (см. рис. 229, 5). Другие галофиты имеют мелкие и жесткие листья, нередко выделяющие на поверхности кристаллики солей (кустарник тама­риск, злаки — волоснец, чий, прибрежница и др.).

Экологические группы растений по отношению к свету. Наиболее сильно сказывается влияние света на форме и анатомической структуре листьев. В главе V отмечались специфические различия световых и теневых листьев даже в пределах кроны одного и того же дерева, а также у растений, живущих в разных условиях освещения. Многие признаки световых листьев совпадают с признаками ксероморфизма, что вполне понятно: прямому яркому освещению сопутствуют всегда и нагревание, и повышенная транспирация. Наоборот, гигроморфные признаки мы нахо­дим у теневых листьев (см. рис. 136, 3).

Рис. 312. Поперечный разрез через лист багульника (Ledum palustre) (/) и часть этого препарата при большем увеличении (2):

ВП— воздушная полость, ЖВ — железистый волосок, KB — кроющий волосок; Скл — склеренхима

Существуют растеният-живущие исключительно в условиях глубокого затенения. Это тенелюбы, или сциофиты (греч. скиа — тень), к которым принадлежат преимущественно травы нижних ярусов леса, особенно влажнотропического, но также широколиственного и хвойного умеренного. Морфологически теневые растения могут быть разнообразны. По жизненной форме многие из них относятся к стелющимся или ползучим. Известно, что в условиях сильного затенения ускоряется рост органов в длину, стебли «тянутся», оставаясь довольно слабыми по консистенции; утолщение и одревеснение тканей отстает от роста в длину. Все это связано с малым содержанием хлорофилла в стеблях: они обычно бледные, этиолированные. Такие стебли не способны поддерживать сами себя в вертикальном положении; они полегают и при достаточной влажности, типичной для лесной подстилки, легко укореняются, образуя придаточные корни в узлах. Нередко сильное вытягивание стеблей сочета­

ется с недоразвитием листьев — образуются хрупкие недолговечные сто­лоны.

В условиях глубокого затенения нижних ярусов влажнотропических лесов выработались особые жизненные формы растений, выно­сящих в конечном счете основную массу побегов, вегетативных и цвето­носных, в верхние ярусы, к свету. Это удается благодаря специфическим способам роста. Сюда относятся лианы (франц. Пег — связывать) и эпифиты.

Лианы. В отличие от ползучих и стелющихся растений, лианы выби­раются на свет, используя как опору соседние растения, скалы и другие твердые предметы. Поэтому их еще называют лазящими растениями в широком смысле. По способу лазанья различают лианы опирающие- с я (без специальных органов лазанья, например некоторые тропические фуксии), цепляющиеся (с разнообразными колючками и шипами различного происхождения, в том числе и эпидермальными, например виды шиповников, малин), корнелазящие (со специальными прида­точными корнями-прицепками, например плющ), усиконосные (со специальными усиками, обвивающими опору,— листовыми или побеговыми, см. рис. 233, тыквенные, бобовые, виноград) и вьющиеся. Последняя группа наиболее многочисленна. Побеги вьющихся лиан обладают резко выраженными круговыми движениями при росте, что и позволяет стеблю закручиваться вокруг опоры.

Лианы могут быть древесными и травянистыми и наиболее характерны для влажнотропических лесов. В умеренной зоне их больше всего во влажных ольшаниках по берегам водоемов; это почти исключительно травы (хмель, калистегия, ясменник и т. д.). В лесах Кавказа встречается довольно много деревянистых лиан (сассапариль, обвойник, ежевики). На Дальнем Востоке они представлены лимонником китайским, актинидией, виноградом.

Специфика роста лиан состоит в том, что сначала их стебли растут очень быстро, а листья отстают и остаются несколько недоразвитыми. Когда же, использовав опору, растение выносит верхние побеги на свет, там развиваются нормальные зеленые листья и соцветия. Анатомическая структура стеблей лиан резко отличается от типичной структуры прямо­стоячих стеблей и отражает специфику стебля, наиболее гибкого даже при значительном одревеснении (у древесных лиан). В частности, стебли лиан обычно имеют пучковое строение и широкие паренхимные лучи между пучками.

Эпифиты. Так называют особую жизненную форму растений, встречаю­щихся преимущественно во влажнотропических лесах. Это чаще всего травянистые растения, которые поселяются на стволах и ветвях других видов, но не являются паразитами по отношению к ним, а лишь «снимают квартиру» высоко над землей, в условиях более благоприятного освещения. Естественно, что это возможно лишь при очень высокой влажности воздуха. Воздушные корни многих эпифитов (рис. 313) поглощают водяные пары с помощью специальной покровной ткани — веламена (см. рис. 112). Сна­чала маленькое растение, выросшее на чужой ветви из семени, практи­чески может жить только за счет воздушного питания. Позднее около него накапливается некоторое количество опада, мусора и создается собствен­

ная «почва», чему способствуют у некоторых эпифитов специали­зированные листья, плотно при­жатые к субстрату, например у папоротника олений рог (Platyce­rium, рис. 313). По своим потреб­ностям эпифиты — крайние оли- готрофы (естественно, что их «почва» содержит очень мало ми­неральных солей); они также об­ладают рядом ксероморфных черт, что вполне оправдано их жизнью высоко в воздухе, на свету, без связи с почвенной влагой.

Растения-подушки. Эта свое­образная жизненная форма эко­логически может быть отнесена к группе светолюбивых растений, а кроме того, и к олиготрофам, так как растения-подушки при­урочены исключительно к бед­ным — каменистым, песчаным, торфянистым — и нередко холод­ным субстратам. Они всегда растут на открытых местах при ярком полном солнечном освещении, нередко — с повышенной долей ультрафиолетовых лучей (высокогорья). Главная морфологическая и физиономическая черта растений-подушек — низкорослость, крайне заторможенный рост побегов в длину и коррелирующее с ним интенсивное ветвление; все побеги оказы­ваются тесно сближенными, иногда плотно прижатыми друг к другу, и обра­зуют общую, как бы подстриженную поверхность, что и создает эффект подушки (рис. 314). Рост стеблей в длину тормозится прежде всего прямым и ярким светом, а также другими неблагоприятными для роста факторами — недостатком минерального питания, сухостью, низкими температурами субстрата, постоянными ветрами и т. д.

Рис. 313. Эпифитный папоротник олений рог (Platycerium):

1 — общий вид; 2— схема чередования форм листьев.

Растения-подушки, как правило, очень долголетни: их возраст может достигать нескольких сотен лет. Эту жизненную форму приобретают в соот­ветствующих условиях растения различных семейств: бобовых, розоцветных, зонтичных, гвоздичных, примуловых, свинчатковых и многих других. По­душки очень распространены и иногда целиком определяют ландшафт в высокогорьях всех материков (в частности, в нашей стране на Памире), а также на каменистых океанических островах, особенно в южном полу­шарии (например, знаменитая азорелла, рис. 314, 3), на морских побе­режьях, в арктических тундрах и т. д. На холодных и сухих субстратах подушки получают преимущество, так как внутри их накапливаются влага и опад (собственная «почва») и создается особый микроклимат (рис. 314, 1, 2). Некоторые подушки имеют резко выраженные внешние черты ксероморфизма, в частности колючки разного происхождения (акантоли- моны, астрагалы).

Приспособления высших растений к гетеротрофному питанию. Для

высших растений обычно и нормально автотрофное питание — фотосинтез в сочетании с почвенным питанием, доставляющим растению все необхо­димые минеральные элементы, в том числе и азот. Способ питания отражен в общем облике высшего растения с его развитой системой облиственных зеленых побегов и интенсивно распространяющейся в почве корневой системой. Настоящие гетеротрофные организмы, способные питаться мертвыми органическими остатками (сапротрофы), имеются только среди грибов и бактерий. Однако и у высших растений существует ряд приспо­соблений к использованию не только минеральных, но и органических веществ субстрата. Это особенно важно в условиях почти полного отсутст­вия минеральных солей, например, при эпифитном образе жизни или при жизни на очень бедных выщелоченных почвах, на сфагновых торфяниках. В большинстве случаев цветковые растения, обитающие на таких субстра­тах, оставаясь зелеными и способными к фотосинтезу, получают дополни­тельное азотное питание благодаря симбиозу с грибами или бактериями, поселяющимися в их корнях (микориза, бактериориза, см. гл. IV). Это — сймбиотрофные растения.

К облигатным (обязательным) микоризообразователям относится большинство наших древесных пород и травянистых растений лугов и болот. Целые семейства цветковых, например вересковые, грушанковые, характе­ризуются тем, что образование микоризы у их представителей начинается с момента прорастания семян и без соответствующего гриба проросток не может развиваться. Особенно далеко эта специализация зашла в семей­стве орхидных, где внедрение гриба происходит уже на ранней стадии развития зародыша. Такое симбиотрофное питание основано на хорошо отрегулированном взаимном паразитизме цветкового растения и гриба, добывающих питание из разных веществ внешней среды.

В некоторых случаях гетеротрофное питание органическими веществами субстрата с помощью грибов-симбионтов становится единственной формой питания: высшее растение утрачивает способность к фотосинтезу, а в связи с этим и зеленую окраску побегов. Последние становятся буроватыми, беловатыми или розовыми от антоциана; листья редуцируются и превра­щаются в бесцветные, иногда мясистые чешуи. Корневая система при­обретает своеобразную форму: под влиянием гриба рост корней в длину ограничивается, зато они разрастаются в толщину; иногда корневая систе­ма делается коралловидной, как у орхидеи ладьяна (Coralliorhiza, рис. 315, 1).

Рис. 315. Цветковые — симбиотрофы:

1 — корнн орхидеи ладьяна (Coralliorhiza); 2— орхидея гнездовка (Neottia nidus-avis); 3— подъ­ельник (Monotropa hypopitys) из семейства гру- шанковых.

Рис. 316. Повилика (Cuscuta):

/ —общий вид растения, паразитирующего на клевере (1а — отдельный побег); 2—стадии развития проростков, 3—часть стебля с присосками, 4 — поперечный срез стебля растения-хозяина и повилики, 5 — схема того же среза

Это крайняя форма симбиотрофии, переходящая в полный парази­тизм цветковых растений на грибах. Такие цветковые растения принад­лежат главным образом к семействам, уже упомянутым как облигатно- микоризные: орхидные (например, гнездовка — Neottia nidus-avis, рис. 315, 2; надбородник — Epipogon), грушанковые (подъельник — Мо- notropa hypopitys, в еловых лесах, рис. 315, 3).

Паразитизм как способ гетеротрофного питания за счет других живых организмов представлен у высших растений и другими формами. Некоторые виды цветковых паразитируют на других цветковых растениях- автотрофах и в связи с этим также сильно изменяют внешнюю форму. Они полностью утрачивают зеленую окраску; стебли и листья их крайнередуцированы, в том числе и в анатомическом строении. Корни не разви­ваются, а вместо них формируются своеобразные присоски-гаустории, внедряющиеся в ткани растения-хозяина и соединяющиеся с его проводящей системой (рис. 316, 3, 4). Примерами настоящих (полных) паразитов, присасывающихся к корням хозяев, могут служить виды рода заразиха (Orobanche), паразитирующие, в частности, на подсолнечнике, петров крест (Lathraea squamaria), паразитирующий на корнях орешника. Виды повилики (Cuscuta) паразитируют на побегах льна, клевера, люцерны, ив, крапивы и других растений, диких и культурных, присасываясь к их стеблям. Собственные побеги повилики вьющиеся, т. е. по жизненной форме ее можно отнести к травянистым лианам; подземных корней у нее совсем не образуется (рис. 316, 1, 2).

Рис. 317. Растения-полупаразиты:

/— омела (Viscum album), основание растения; видны видо­измененные кории под корон растения-хозяина; 2— продоль­ный разрез ветви растения-хозяина; видны присоски на кор­нях омелы; 3 — марьянник полевой (Melampyrum arvense) на луговых злаках.

Рис. 318. Насекомоядные растения:

/ — росянка (Drosera rotundifolia); 2 и 3 — венерина мухоловка (Dionaea muscipula), открытый и закрывшийся лист; 4 — непен­тес (Nepenthes), лист-«кувшинчик»; 5 и 6—пузырчатка (Utri- cularia), часть листа и ловчий пузырек.

Кроме настоящих паразитов, полностью утративших способность к фото­синтезу, имеются и разнообразные формы полупаразитов, сохра­няющие нормальные зеленые облиственные побеги, но заменяющие почвен­ное питание паразитическим: у них вместо мелких сосущих корней обра­зуются присоски, внедряющиеся в ткани корней или ветвей растения- хозяина. К полупаразитам принадлежит широко распространенный в За­падной Европе кустарничек омела (Viscum album), поселяющаяся в кронах деревьев (рис. 317, 1, 2). Среди луговых трав полупаразиты представлены видами погремка (Rhinanthus) и марьянника (Melampyrum, рис. 317, 3), в частности, к полупаразитам относится иван-да-марья (Melampyrum nemorosum).

Некоторые автотрофные растения, обитающие, как правило, на болотах (в тропической и отчасти в умеренной зоне), восполняют недостаток азота в субстрате дополнительным питанием за счет мелких животных, в част­ности насекомых, тела которых перевариваются при помощи ферментов, выделяемых специальными железками на листьях насекомоядных, или хищных, растений. Обычно способность к такому виду питания сопровождается формированием разнообразных ловчих приспособлений.

У обычной на сфагновых болотах росянки (Drosera rotundifolia, рис. 318, 1) листья покрыты красноватыми железистыми волосками, выделяющими на кончиках капельки лип­кого блестящего секрета. Мелкие насекомые прилипают к листу и своими движениями раздражают другие железистые волоски листа, которые медленно загибаются к нему и плотно окружают своими железками. Растворение и всасывание пищи происходит в течение нескольких дней, после чего волоски расправляются и лист снова может ловить добычу.

Ловчий аппарат венериной мухоловки (Dionaea muscipula), живущей на торфяниках востока Северной Америки, имеет сложное строение (рис. 318, 2, 3). На листьях имеются чувствительные щетинки, которые вызывают резкое захлопывание двух лопастей пластинки при прикосновении насекомого.

Ловчие листья у непентесов (Nepenthes, рис. 318, 4), лазящих растений прибрежных тропических зарослей Индо-Малайской области, имеют длинный черешок, нижняя часть которого широкая, пластинчатая, зеленая (фотосинтезирующая); средняя — суженная, стеблеподобная, вьющаяся (она и обвивает опору), а верхняя превращена в пестрый кувшинчик, прикрытый сверху крышечкой — листовой пластинкой. По краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость, привлекающая насекомых. Попав в кувшинчик, насекомое соскальзывает по гладкой внутренней стенке на его дно, где находится переваривающая жидкость.

В стоячих водоемах у нас обычно погруженное плавающее растение пузырчатка (Utricu- laria, рис. 318, 5, 6). Она не имеет корней; листья рассечены на узкие нитевидные дольки, на концах которых находятся ловчие пузырьки с клапаном, открывающимся внутрь. Мелкие насекомые или рачки не могут выбраться из пузырька и перевариваются там.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ

Классификация жизненных форм растений по Раункиеру.

В пределах крупных экологических групп, различаемых по отношению к какому-либо одному важному фактору — воде, свету, особенностям субстрата, способу питания,— мы описали своеобразные жизненные формы (биоморфы), характеризующиеся определенным внешним обли­ком, который создается совокупностью наиболее броских физиономических приспособительных признаков. Таковы, например, стеблевые суккуленты, растения-подушки, ползучие растения, лианы, эпифиты и т. п. Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных орга­нов и отражающей «кровное родство» растений. Из приводившихся при­меров можно видеть, что сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам. Таким образом, та или иная группа жиз­ненных форм обычно базируется на явлении конвергенции или параллелизма в выработке приспособлений.

В основу биоморфологических классификаций можно, в зависимости от цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предло­жена в 1905 г. датским ботаником К. Раункиером. Раункиер взял за основу признак, чрезвычайно важный с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобновления у растений в течение неблагоприятного периода — холодного или сухого. По этому признаку он выделил пять крупных категорий жизненных форм: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты (греч. фанерос — открытый, явный; хаме — низкий; геми — полу-; крип- тос — скрытый; терос — лето). Схематически эти категории показаны на рисунке 319.

У фанерофитов почки зимуют или переносят засушливый период откры­то, достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты или полупаразиты типа омелы). В связи с этим они обычно защищены почечными чешуями. Впрочем, бывают фанерофиты и с открытыми почками, преимущественно во влажнотропических лесах. По высоте растений Раункиер подразделил эту группу на м е г а-, м е з о-, микро- и нанофанерофиты (греч. мега — большой, крупный; мезос — средний; микрос — маленький; нанос — карликовый).

У хамефитов почки располагаются чуть выше уровня почвы — на высоте 20—30 см. К этой группе относятся кустарнички, полукустарники и полу­кустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки. В холодном и умеренном климатах почки этих жизненных форм очень часто получают зимой дополнительную защиту — они зимуют под снегом.

Гемикриптофиты — обычно травянистые многолетние растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую мертвым растительным опа- дом,— это еще один дополнительный покров для зимующих почек. Среди гемикриптофитов Раункиер выделил протогемикриптофиты с уд­линенными надземными побегами, ежегодно отмирающими до основания, где находятся почки возобновления, и розеточные гемикрипто­фиты с укороченными побегами, которые могут зимовать на уровне поч­вы целиком. Перед перезимовкой, как правило, ось розеточного побега втягивается в почву вплоть до почки, остающейся на поверхности (рис. 319, 3).

Криптофиты представлены либо геофитами (греч. гео — земля), у которых почки находятся в почве на некоторой глубине, порядка одно­го — нескольких сантиметров (корневищные, клубневые, луковичные расте­ния) , либо гидрофитами, у которых почки зимуют под водой.

Терофиты — это однолетники, у которых все вегетативные части отми­рают к концу сезона и зимующих почек не остается. Растения возобновля­ются на следующий год из семян, перезимовывающих или переживающих сухой период на почве или в почве.

Категории жизненных форм Раункиера очень крупные, сборные. Раун­киер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты — по размерам растений, по характеру почечных покровов (с открытыми и закрытыми почками), по признаку вечнозелености или листопадности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов он пользовался структурой их летних побегов и строением многолетних подземных органов.

4a 46

Рис. 319. Жизненные формы по Раункиеру (схема):

/—фанерофиты (1а— тополь, 16 — омела); 2—хамефиты (2а — брусника, 26 — черника, 2в — барвинок), 3— ге- микриптофиты (За — одуванчик — розеточный стержнекорневой гемикриптофит; 36 — виды лютиков, За — кустовой злак, Зг — вербейник обыкновенный — длиннопобеговый протогемнкриптофит); 4— геофиты (4а — ветреница — корне­вищный, 46 — тюльпан — луковичный); 5—терофиты (5а—мак-самосейка, 56 — семя с зародышем). Вверху: черным показаны зимующие почки возобновления (пунктиром—линия нх расположения); внизу, соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным — остающиеся, белым — отмирающие на зиму).