Глава III.

ЗАРОДЫШ И ПРОРОСТОК— НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА ЦВЕТКОВОГО РАСТЕНИЯ

СТРОЕНИЕ СЕМЕНИ. ТИПЫ СЕМЯН

Органообразование у высших растений. Индивидуальная жизнь особи высшего растения, возникшей половым путем, начинается с одной клетки — оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. В процессе индивидуального развития — онтогенеза — многоклеточное _высшее растение образует заново все органы, в первую очередь вегетативные.

Основные вегетативные органы цветкового растения — побег и ко­рень — обычно в зачаточном виде имеются узародыша, находящегося в зрелом семени. Однако после прорастания семени у проростка, образующегося из зародыша, не только разрастаются собственно заро­дышевые органы, но и продолжают закладываться новые: листья и участки стебля, почки и боковые побеги, боковые и придаточные корни. По мере дальнейшего развития у растения образуются ицветки — органы размно­жения (репродуктивные органы), зачатков которых у зародыша в семени никогда не бывает. Процесс появления в ходе онтогенеза новых органов, сочетающийся с отмиранием старых (например, листопад), характеризует высшее растение как «открытую» ростовую систему, в отличие от высших животных, представляющих «закрытую» систему органов.

Рост и заложение новых органов, продолжающиеся у растения на протяжении всей жизни, возможны прежде всего благодаря наличию у за­родыша верхушечных меристем побега и корня. В онтогенезе число меристе- матических верхушек благодаря ветвлению возрастает во много раз. Кроме того, в органообразовании принимают участие и некоторые латеральные меристемы (перицикл, камбий).

Соотношения органов зародыша, проростка и молодого растения в веге­тативной фазе показаны на рисунке 71.

Формирование и строение семени. Зигота, а далее зародыш форми­руются у голосеменных и цветковых в семени, которое представляет собой основной орган размножения и расселения этих групп растений. Семена формируются из семяпочек, или семязачатков, как пра­вило, после оплодотворения (без оплодотворения формируются семена в случаях так называемого апомиксиса; см. гл. VII), и заключены у цвет­ковых растений в плод, односемянный или многосемянный. Не останавли­ваясь пока на деталях образования семени (о чем речь пойдет в главе VII), рассмотрим морфологические особенности зрелых семян. Без этого невоз­можно описать начальные этапы онтогенеза растения.

В типичном случае семя цветкового растения состоит из зародыша,

(Jffi®

.®ЛА

Рис. 72. Соотношение между за­родышем и запасающими тканя­ми семени у разных цветковых растений:

1. 2, 3, 4, 5, 10— однодольные; 6, 7, 8, 9,

2. 12, 13, М^Гдвудольные; у 12 и 13— перисперм, у остальных — эндосперм Черным обозначены силуэты зародышей,

Рис. 71. Схема строения двудольного растения:

1— молодой зародыш, 2 — зрелый зародыш, 3— проросток, 4— молодое растение в вегетативной фазе, См — семядоли, Гп — гипокотиль, ГК— главный корень, БК — боковые корни, ПК — придаточные корни; ЗК—зародышевый корешок, ВПч — верху­шечная почка, БПч — боковые почкн, КН — конус нарастания побега, Пкм — прокамбий Черным показаны очаги меристемы, заштрихованы растущие части

белым — запасающая ткань.

эндосперма и семенной кожуры. Зародыш как производное зиготы имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом. Эндосперм возникает в результате двойного оплодотворения из централь­ной клетки зародышевого мешка (см. гл. VII) и'состоит из триплоидных клеток. Таким образом, морфологически и цитологически зародыш и эндо­сперм — два многоклеточных тела в семени — крайне различны.

Функция зародыша очевидна — это зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы. Функция эндоспер­ма — обеспечение питания зародыша, который с самого начала г е т е р о

-

5*

131

Рис. 73. Развитие и симметрия зародышей двудольных (/) и однодольных (ii), схема:

О

i

1

О

Е

1

/—4— раннее развитие зародыша; 5, 6— вполне сформированный зародыш, вид в двух взаимно перпендикуляр­ных плоскостях; 7—схема поперечного сечения зародышей в области почечки; Смi и См₂ — семядоли; TP — точка роста (до оформления конуса нарастания КН)\ Гп — гипокотиль; К — корень. Линией с точками показаны

плоскости симметрии.

трофеи. (Впрочем, довольно часто зародыши на первых этапах разви­тия имеют зеленую окраску и, вероятно, способны к самостоятельному фотосинтезу, хотя преобладает, безусловно, питание за счет материнского организма.) Вначале эндосперм развивает активную метаболическую дея­тельность, перерабатывая и передавая зародышу вещества, которые посту­пают в зреющее семя от материнского организма. Но скоро эта активность затухает, и в эндосперме начинается отложение запасных питательных веществ.

В процессе созревания семени между зародышем и эндоспермом скла­дываются своеобразные взаимоотношения, приводящие иногда к некото­рому равновесию между ними, а иногда — к резкому антагонизму.

Из рисунка 72 следует, что в зрелых семенах различных цветковых растений очень сильно варьируют соотношение размеров зародыша и эндо­сперма, очертания и положение самого зародыша в семени.

В одних случаях, например у магнолиевых, лилейных, пальм, зародыш очень мал и ткань эндосперма занимает почти весь объем семени (рис. 72, 1, 2, 3). В других, наоборот, зародыш ко времени созревания семени разрастается настолько, что вытесняет и поглощает эндосперм, от которого остается лишь небольшой слой клеток под семенной кожурой, как у яблони, миндаля (рис. 74, 2), или даже вообще ничего не остается, изрелое семя состоит лишь из зародыша и семенной кожуры, как у бобовых, сложноцветных, тыквенных (рис. 72, 14; 74, 3, 4). Между этими крайностями есть все переходы.

Был произведен подсчет, показавший, что из 250 исследованных семейств цветковых 85% видов имели семена с эндоспермом (большим или малень­ким) и лишь 15% видов его не имели. Таким образом, вподавляюще

м

большинстве семейств цветковых, независимо от принадлежности к классам двудольных или одно­дольных, эндосперм в зрелом семени имеется.

В случае поглощения эндосперма зародышем функции последнего, естественно, расширяются, так как он сам (чаще всего его семядольные листья) становится вместилищем запасных питательных веществ. Кроме того, запасные вещества могут отлагаться в так называемом периспер- м е (см. ниже).

Эпк

Рис. 74. Семена двудольных:

/— клещевина (а — внешний вид семени, б — продольный разрез в плоскости семядолей зародыша, в — продольный разрез, перпендикулярный плоскости семядолей, г—изолированный и полуразвернутый зародыш); 2—миндаль (а — общий вид семени, заключенного в косточку плода, б — продольный разрез в медианной плоскости, в — зародыш со снятой семядолей); 3—тыква (а и б—продольный разрез семени во взаимно перпендикулярных плоскостях, в — вычлененный зародыш); 4—фасоль (а — вычлененный зародыш, б—расчлененный зародыш, в — схема зародыша в выпрямленном виде); Пл — околоплодник; С—семя; СК—семенная кожура; Прем — присемянник; 3—зародыш; Э — эндосперм; См — семядоли; Гп — гипокотиль; Эпк— эпикотиль; К — зародышевый корешок; Пч— почечка.

Семенная кожура. Семенная кожура обычно многослойна. Она при­сутствует у семени всегда. Ее главная функция — защита зародыша от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, от чрезмер­ного высыхания, от преждевременного прорастания. Кроме того, она может брать на себя функции, связанные с распространением семян (волоски,

способствующие перенесению семян ветром, как у ивы, тополя; мясистые придатки на кожуре, привлекающие птиц или муравьев, как у бересклета, фиалок, копытня, рис. 75, 11). Разнообразие окраски и анатомической структуры кожуры семян разных растений очень велико. Ее толщина, прочность, твердость в значительной степени связаны с характером около­плодника. Если плод невскрывающийся и околоплодник сам достаточно прочен и непроницаем, то семенная кожура обычно тонкая (например, у дуба, вишни, подсолнечника); в других случаях кожура толстая и дере­вянистая (у винограда, хлопчатника). На первых этапах прорастания семян клетки семенной кожуры нередко ослизняются, способствуя прикреп­лению семян к почве и накоплению влаги (например, у льна). При внешнем

Рис 75 Семена двудольных с эндоспермом

1— ясень обыкновенный (а семя внутри плода крылатки б — положение зародыша в семени в — схема продоль ного разреза семени) 2— продольный разрез семени пиона, 3 липа (а поперечный разрез орешка б — вычленен ный зародыш А — А — плоскость среза а), 4—гречиха (а—поперечный разрез плода, б — вычлененный зародыш, А — А плоскость среза а), 5—калина обыкновенная (а и б — продольный разрез семени во взаимно перпеи дикулярных плоскостях, в—вычлененный зародыш), 6 — тмин (а — плод двусемянка, б — продольный разрез од ного из плодиков), 7— томат продольный разрез семени, 8 — лимонник китайский, продольный разрез семени, 9—виноград (а — общий вид семеии, б в — его продольный и поперечный разрез) 10—мак, продольный разрез семени И—копытень, продольный разрез семени Обозначения, как иа рисунке 74, PC— редуцированные семена

в плоде, ПЭ — полость эндосперма

осмотре семян можно заметить на кожуре небольшое отверстие — микро- пиле, или семявход, способствующий проникновению первых порций воды в начале набухания. Обычно кончик зародышевого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него, если кожура еще не растрескалась. На кожуре семян, высыпающихся из многосемянных пло­дов, виден рубчик — место прикрепления семени к семяножке, через которую проходит проводящий пучок; след его заметен на рубчике.

Эндосперм. Эндосперм зрелого семени состоит обычно из крупных клеток запасающей ткани. В клетках мучнистого эндосперма преобладают зерна вторичного крахмала, в клетках маслянистого эндосперма — отложения жирных масел, нередко в сочетании с запасными белками в виде алейроновых зерен (семена клещевины, ириса). Алейроновые зерна могут быть сосредоточены в специальном мелкоклетном алейроновом слое — наружном слое клеток эндосперма (например, у злаков). Благо­даря сильному обезвоживанию клеток при созревании семян эндосперм иногда становится очень твердым, стекловидным или даже каменистым, как, например, у финиковой пальмы, где в качестве запасного вещества откладывается гемицеллюлоза. У цветковых резко преобладают масля­нистые семена, так как жиры —- наиболее энергетически выгодная и «эко­номная» группа запасных питательных веществ (они вдвое калорийнее углеводов и белков). Вещества эндосперма гидролизуются при набухании семян под действием ферментов и поглощаются зародышем в процессе прорастания; после этого клетки эндосперма разрушаются.

Зародыш. В большинстве случаев зародыш в зрелом семени морфоло­гически бывает вполне расчленен. Зародышевый побег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями, или семядолями, в числе двух (у двудольных) или одной (у однодольных); хвойные имеют несколько семядолей (рис. 81). На верхнем конце оси находится точка роста побега, образованная участком меристемы и нередко имеющая выпуклую форму (конус нарастания). Иногда на апексе (верхушке) побега уже заложены зачатки следующих за семядо­лями листьев; в последнем случае можно говорить о почечке заро­дыша (рис. 74, 2, 4). Часть оси, занятую основаниями семядолей, можно назвать семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем или подсемядольным коленом. Его нижний конец через пограничную зону — зону так назы­ваемой «корневой шейки» (корневая шейка — понятие условное, так как резкой границы между основанием корня и гипокотилем нет. В литературе корневой шейкой часто неправильно называют основания побегов с почками возобновления) — переходит в зародышевый корешок, представ­ленный обычно только меристематическим конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. В анатомической структуре расчлененного зародыша обычно уже хорошо различаются протодерма и прокамбий (рис. 71, 2).

У зародыша двудольных обычно две семядоли (есть исключения — «ложнооднодольные» виды среди двудольных, например чистяк лютичный, хохлатка плотная), отходящие от оси зародыша по бокам; точка роста побега, или почечка, находится между семядолями и является верху- ш е ч н о й, или терминальной. Такой зародыш имеет билатеральную симметрию, взаимно перпендикулярные плоскости которой проходят через ось зародыша (рис. 73, /). У зародыша однодольных лишь одна семядоля; она занимает терминальное положение, а почечка смещена вбок (рис. 73, II). Поэтому зародыш имеет единственную плоскость симметрии, ко­торая проходит через среднюю линию (медиану) семядоли. Описанные различия возникают в процессе развития зародыша (рис. 73), который на очень ранних фазах имеет, как правило, однотипное строение у дву­дольных и у однодольных.

У тех и других намечаются два симметричных бугорка — зачатки двух семядолей, но эта симметрия у однодольных быстро исчезает вследствие неравномерного разрастания зачатков семядолей, одна из которых не полу­чает дальнейшего развития (рис. 73, II).

Рассмотрим несколько примеров строения семян и зародышей двудоль­ных и однодольных растений. Эти примеры помогут использовать в школь­ном преподавании более обширный и нестандартный демонстрационный материал.

Семена двудольных с эндоспермом. Один из наиболее удобных и нагляд­ных объектов — крупное семя клещевины, или кастора (Ricinus communis), из семейства молочайных (рис. 74, /). Кожура у него плотная, пестро окра­шенная, с мясистым придатком — карункулой, с заметным проводящим пучком, идущим от семяножки (он называется с е м я ш о в).

Продольный разрез семени в плоскости семядолей зародыша показывает, что семядольные листья здесь широкие, бесцветные, с выраженным жил­кованием; ось зародыша короткая, представлена гипокотилем и конусом нарастания корня, обращенным к микропиле. Массивный белый эндосперм, прилегающий к семядолям с обеих сторон, виден на продольном разрезе семени в плоскости, пересекающей средние жилки семядолей (рис. 74, 1в). На вычлененном из семени и расправленном целом зародыше (рис. 74, 1г) хорошо видно, что семядоли имеют тонкие пластинки, похожие на обычные зеленые листья. Между семядолями находится конус нарастания побега; почечка еще не сформирована.

В семени ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior), вычлененном из односемянного плода крылатки (рис. 75, /), можно обнаружить под тонкой кожурой хорошо заметный эндосперм и погруженный в него двусемядольный прямой зародыш.

Перед прорастанием семядоли у ясеня сильно разрастаются в длину, развивая активную всасывающую деятельность. Они поглощают питатель­ные вещества эндосперма, уменьшающегося при этом в объеме. Почечка у зародыша не сформирована, имеется только меристематический конус на­растания, без зачатков листьев.

Сходное строение имеют семена пасленовых (например, томата, рис. 75, 7, табака), зон­тичных (например, моркови, тмина, рис. 75, 6), калины (рис. 75, 5) и других жимолостных, сирени, относящейся вместе с упомянутым ясенем к семейству маслинных, а также гречихи (рис. 75, 4), конопли, винограда (рис. 75, 9), хурмы, липы (рис. 75, 3), пиона (рис. 75, 2) и многих других широко известных и доступных для изучения представителей класса дву­дольных. Слабое развитие семядолей зародыша в зрелом семени и значительное их увели­чение перед прорастанием можно наблюдать у магнолиевых, лютиковых и у видов других семейств (рис. 76). В частности, именно таково поведение зародыша в семени знаменитого

Рис. 76. Изменение размеров зародыша перед прорастанием:

/— магнолия; 2—лютик едкий; 3— борщевик.

женьшеня (Panax ginseng) из семейства аралиевых (рис. 82). Длительное дозревание за­родыша в семенах, уже опавших с материнского растения, оказалось основной причиной труд­ностей выращивания женьшеня в культуре.

Семена двудольных без эндосперма. К этой категории относятся семена многих культурных двудольных, в частности бобовых, тыквенных сложно­цветных, крестоцветных, а также семена дуба, березы, клена, лещины, ореха грецкого, конского каштана, цитрусовых и др. На рисунке 74, 3 изображено строение семени и зародыша тыквы (Cucurbita реро).

Под плотной кожурой находится плоский зародыш с крупными семядо­лями, в тканях которых сосредоточены запасы питательных веществ. Эндосперм отсутствует, он «съеден» в процессе созревания семени. На семя­долях заметно зачаточное жилкование. Ось зародыша небольшая, обращен­ная корневым полюсом к микропиле; на этом же конце семени находится и рубчик. Зародышевая почечка выражена слабо: на конусе нарастания побега еле заметны листовые бугорки — зачатки следующих за семядоля­ми листьев.

Семя миндаля обыкновенного (Amygdalus communis, рис. 74, 2) заклю­чено в твердую «косточку» — внутреннюю часть околоплодника плода- костянки. Такие косточки продаются под названием «орехов» миндаля. Семенная кожура тонкая, коричневатая, плотно облегает зародыш. Семя­доли зародыша толстые, белые, слегка асимметричные, состоят из запаса­ющей ткани. Если у вычлененного зародыша удалить одну семядолю (рис. 74, 2в), то становится хорошо видна развитая зародышевая почечка, состоящая из надсемядольного участка стебля (надсемядольного колена, или эпикотиля), зачаточных листьев и закрываемого ими конуса нарастания. На продольном разрезе семени (рис. 74, 26) виден небольшой остаток эндосперма, прилегающий к корневому концу зародыша. Таким образом, у миндаля остаются следы первоначальной запасающей ткани и формально его семя должно быть отнесено к семенам с эндоспер-мом, однако функционально этот остаток уже никакой роли не играет; за­пасающая функция передана семядолям — первым листьям зародыша.

Обычный учебный объект — семена бобовых. На рисунке 74, 4 изобра­жены детали строения зрелого семени фасоли, где эндосперма нет и запаса­ющими органами являются крупные, сильно утолщенные семядольные листья зародыша. Как и у миндаля, здесь хорошо развита зародышевая почечка с эпикотилем — первым междоузлием побега. Отличие от всех уже разобранных примеров состоит в том, что зародыш фасоли (и других бобо­вых) вследствие неравномерного разрастания оси сильно согнут. Если мысленно выпрямить его ось и семядоли (рис. 74, 4в), то получится схема, ничем не отличающаяся от схемы прямого зародыша тыквы, миндаля и др. Об этом приходится специально говорить, так как семя фасоли — основной школьный объект. Школьникам на этом примере трудно понять, что такое семядоли, из-за их своеобразного положения. Гораздо нагляднее можно продемонстрировать листовую природу семядолей на прямом заро­дыше, например, тыквы. Согнутый или спирально закрученный зародыш иногда с разнообразно сложенными в складки семядолями имеется у многих двудольных (рис. 72), в том числе у крестоцветных (капуста, редис и др.).

Семена двудольных с периспер­мом. В некоторых случаях, помимо эндосперма, в семенах развивается запасающая ткань иного происхож­дения — перисперм, лежащий под кожурой и возникающий из н у- ц е л л у с а семязачатка (см. гл. VII). В семени перца черного (Piper nigrum) маленький двусемядольный зародыш погружен в небольшой эн­досперм, а кнаружи от него распола­гается мощный перисперм (рис. 77, /). Подобная же картина — у кувшинки (Nymphaea) и кубышки (Nuphar, рис. 77, 2), водных растений из се­мейства нимфейных. Иногда эндо­сперм в зрелом семени поглощается полностью, а перисперм остается и разрастается, как у гвоздичных и лебедовых (например, у звездчатки, куколя, свеклы, рис. 77, 3, 4, 5).

Функционально эндосперм и пе­рисперм равноценны, хотя морфоло­гически имеют разное происхожде­ние: они а н а л о г и, но не гомологи.

Рис. 77. Продольные разрезы семян дву­дольных с периспермом:

1— плодик перца черного; 2— семя кубышки; 3— семя куколя; 4— незрелое семя свеклы; видеи эндосперм, ко­торый потом исчезает; 5— вычлененный зародыш зрелого семени свеклы; Я — перисперм; Э — эндосперм; 3 — заро­дыш; СК — семенная кожура: Пл—околоплодник; См — семядоли; Гп — гипокотиль; К—корень.

Семена однодольных с эндоспер­мом. К этой категории принадлежит подавляющее большинство семян од­нодольных. Один из самых удобных и наглядных примеров типичного

Рис 78 Продольные разрезы семян однодольных

/— ирис 2— лук репчатый 3— ландыш, 4— вороний глаз, 5— финиковая пальма 6— кардамон 7 8— частуха подорожниковая (7—незрелое семя, виден остаток эндосперма 8—зрелое без эндосперма) ВП — воздушная полость, остальные обозначения, как на предыдущих рисунках

строения семени однодольных — семя ириса, или касатика (любого вида, дикорастущего или культурного). На рисунке 78, 1 изображено строение семени желтого водяного ириса (Iris pseudacorus). Крупные уплощенные семена его, созревающие в плоде-коробочке, одеты плотной коричневой кожурой, внутренний слой которой обычно отстает от на­ружного, образуя воздушную камеру. Это способствует увеличению плавучести семян, распространяемых водой. Большую часть объема семени занимает полупрозрачный стекловидный эндосперм, богатый мас­лами и белками. В него погружен палочковидный прямой зародыш. Внешне он кажется нерасчлененным, однако продольный разрез (рис. 78, 1) обнаруживает границу между осью и терминальной семядолей зародыша. Зачаток корешка обращен кончиком к микропиле; он переходит в прямой гипокотиль, оканчивающийся меристематическим апексом побега, смещен­ным вбок. Последний на срезе выделяется своей мелкоклетностью. Семядоля цилиндрическая; ее нижняя часть представляет собой влагалище, охватывающее конус нарастания со всех сторон и прикрывающее его. Функция влагалища семядоли — защита меристематической верхушки — достаточно очевидна. У ириса зачатков листьев на конусе нарастания побега еще нет. Однако мы можем говорить здесь о наличии почечки, так как замкнутое влагалище семядоли образует ее наружный покров.

Очень похожи на зародыш ириса зародыши многих представителей лилейных — цент­рального семейства однодольных Примером может служить лук репчатый (Allium сера, рис 78, 2) У его зародыша, в отличие от прямого зародыша ириса, семядоля сильно изогну­та Сходные зародыши и у представителей других семейств однодольных амариллисовых (например, у разводимого в комнатах гемантуса — Haemanthus), осоковых, рогозовых Надо отметить, что у однодольных расчленение зародыша в зрелом семени часто бывает довольно слабым, например у спаржи, ландыша, вороньего глаза из лилейных, у финика из пальмовых (рис 78, 3,4,5)

Наиболее известные и хозяйственно важные представители однодоль-

Рис. 79. Зерновки и зародыши злаков:

/— зерновка пшеницы, виден выпуклый зародыш, наружный контур — его щиток; 2— схема продольного разреза зерновки пшеницы; 3—зародыш пшеницы после снятия покровов зерновки (объемно); 4—схема продольного разреза зародыша пшеницы; 5— зерновка кукурузы, под покровами виден зародыш; 6— схема продольного разреза зародыша кукурузы (обратить внимание на отсутствие эпибласта); 7—нижняя часть зерновки риса, покровы сняты, виден зародыш с крупным трехлопастным эпибластом; 8— схема продоль­ного разреза зародыша риса; ПЗ — покровы зерновки; Э — эндосперм; Щ—щиток; Пч— почечка; Клр— колеориза, Клп—колеоптиль; Эп — эпибласт; К—главный корень; ПК—придаточные кории.

ных — злаки (семейство Роасеае). Строение семени злаков, заключенного в околоплодник односемянного плода-зерновки, весьма своеобразно (рис. 79) и довольно сильно отклоняется от «среднего» типа структуры семени одно­дольных. Зародыш в зерновке прилежит к эндосперму одной стороной, а не окружен его тканью, как у большинства других однодольных. Вслед­ствие такого расположения семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается сильно специализированными клетками его поверхностного слоя. В отличие от большинства однодольных почечка зародыша злаков обычно довольно сильно развита, имеет по меньшей мере 2—3, а иногда и больше листовых за­чатка. Наружный колпачковидный лист почечки — колеоптиль (греч. ко- леос — ножны, влагалище; птилон — перышко, т. е. первый зеленый лист). Не все ученые считают его самостоятельным листом; есть основания при­нимать его за влагалище семядоли-щитка. Гипокотиль у злаков недоразвит; зародышевый корешок (иногда не один, а два-три и более) окружен спе­циальным многослойным чехлом — колеоризой (греч. риза — корень), которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасыва­ющие волоски; корень пробивает ткань колеоризы, чтобы выйти наружу, в почву. Некоторые ботаники убедительно доказывают, что колеориза — это недоразвивающийся главный корень зародыша злака, а эндогенные кореш­ки, ее пробивающие, уже придаточные по происхождению.

Иногда на стороне, противоположной щитку, образуется чешуевидный вырост — эпибласт (греч. эпи — над; бластос — зародыш), расценива­емый некоторыми учеными как остаток второй семядоли (если за первую считать щиток). Другие ботаники принимают эпибласт за первую и един­ственную семядолю (относя щиток к осевым образованиям); третьи — за простую складку ткани, образовавшуюся вследствие перегиба оси зародыша (рис. 79, 7, 8). У просовых злаков зародыш прямой и эпибласта совсем нет (рис. 79, 6).

Таким образом, зародыш у злаков имеет структуру гораздо более сложную и специали­зированную, чем у большинства других однодольных, ини в коем случае не может считаться эталоном для всего этого класса, как это принято в школьном преподавании. Если функциональное значение частей зародыша злаков в общем понятно (преимущественно речь идет о защите меристематических конусов нарастания колеоптилем и колеоризой), то о происхождении и морфологической природе большинства зародышевых органов существуют многочисленные, весьма противоречивые гипотезы, обсуждаемые в спе­циальной литературе уже почти 200 лет; общепринятого толкования их до сих пор нет.

Некоторые однодольные имеют «двойную» запасающую ткань в виде эндосперма и перисперма (семейства банановых, имбирных, канновых, рис. 78, 6).

Семена однодольных без эндосперма. Такой тип семян характерен для представителей ряда семейств однодольных, объединяемых в подкласс частуховых (Alismatidae) и обитающих в воде. Примером могут служить семена широко распространенных растений стрелолиста (Sagittaria) и частухи (Alisma), а также видов большого рода рдест (Potamogeton).

Как видно на рисунке 78, 7, 8, семя частухи, заключенное в односе­мянный плодик, имеет форму подковы. Под тонкой кожурой находится за­родыш, сосредоточивший в семядоле все запасы, поглощенные им в ходе созревания семени; эндосперм уже им «съеден». Морфологическое расчле­нение такого зародыша ничем не отличается от вышеописанного зародыша ириса, только он не прямой, а изогнутый.

Семена с недоразвитым и редуцированным зародышем. Мы уже упоминали о том, что и у однодольных, и у двудольных зародыш в семени может быть очень слабо расчленен. У магнолиевых, лавровых, некоторых лютиковых (водосбор, василистник, чистяк), многих пальм и лилейных зародыш в зрелом семени настолько мал, что нельзя определить даже, сколько у него семядолей. Однако после опадения с материнского растения и перед про­растанием в таких семенах за счет потребления запасов крупного эндосперма зародыш сильно увеличивается в размера^-главным образом разрастаются его семядоли (рис. 76).

Совершенно иначе обстоит дело у двудольных и однодольных, отличающихся особой специализацией по образу жизни и характеру питания. Таковы растения-паразиты (в ши­роком смысле). Среди них — паразитирующие на других цветковых растениях (например, представители семейств заразиховых, повиликовых) или сожительствующие с грибами на основе взаимного паразитизма (облигатные микоризообразователи, например грушанковые, ор­хидные). Эти растения имеют обычно очень мелкие, пылевидные семена, масса которых со­ставляет тысячные доли миллиграмма, что способствует переносу их с помощью слабых токов воздуха. Это особенно важно в тропических лесах, где живет большинство орхидных. Семена такого типа имеют очень маленький эндосперм или совсем его не имеют. Зародыш в семени у них крошечный, совсем не расчлененный, нередко состоит всего из нескольких клеток (рис. 80). В отличие от семян предыдущего типа, где зародыш доразвивается внутри семени перед прорастанием, у паразитических растений зародыш выходит из семени на очень ран­ней стадии. Уже вне семени он развивает весьма своеобразные органы, выполняющие фун­кцию первоначального контакта с «партнером», и только после этого закладывает зачатки побегов.

Рис. 80. Семена с редуцированным зародышем:

грушанка; 2—заразиха; 3—орхидея Cypripedium insigne; СК — семенная кожура; 3 — зародыш; Э - эндосперм.

Морфологические типы семян. Таким образом, морфология зрелых семян цветковых растений разнообразна. Иу двудольных, иуоднодоль- ных при соответствующем дву- или односемядольном зародыше обна­руживаются три типа семян по признаку наличия или отсутствия внезародышевых запасающих тканей: 1) семена с эндоспермом, 2) семена с эндоспермом и периспермом, 3) семена

Рис. 81. Типы строения семян покрытосеменных (/, 11) и хвойных (111) (схема):

00

00

1 2

/ 2

/—3—семена с эндоспермом; 4— семена без эндосперма; 5—семена с эндоспермом и периспермом; 5а— семя с пери­спермом; 6— мелкие семена с редуцированным зародышем и эндоспермом; У— семя хвойных; /— двудольные; II— однодольные; III— голосеменные. Черным цветом отмечен зародыш, белым — эндосперм, точками — перисперм, заштри­хован эндосперм хвойных.без эндосперма и перисперма. У двудольных, кроме того, бывают еще семена без эндосперма, но с периспермом. Морфология зародыша связана не только с числом семядолей, но и со степенью развития и дифференциации заро­дыша, со специализацией его органов в качестве запасающих и с характером неравномерного разрастания частей зародыша, определяющим его общие очертания, изгибы, наличие складок и т. д.

Используя основные признаки строения зародыша в сочетании с призна­ком наличия или отсутствия в семени эндосперма и перисперма, можно со­ставить схему типов семян цветковых растений для классов двудольных и однодольных (рис. 81). Для сравнения на схеме приведен и тип строения семени голосеменного (хвойного) растения с эндоспермом и многосемя­дольным зародышем.

ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН. СТРОЕНИЕ ПРОРОСТКОВ

Хозяйственное значение семян. Значение семян для самих растений очевидно. Но семена также имеют жизненно важное значение в хозяйстве. Нельзя забывать, что именно из семян (точнее, плодов-зерновок) злаков (пшеницы, риса, кукурузы, различных просовых злаков) получается основной продукт питания человечества — хлеб и крупы. Почти такое же значение имеют семена различных бобовых (горох, соя и др.). Велика пищевая ценность семян различных «орехоплодных» (кокос, грецкий орех, фундук и др.). Из семян масличных растений (подсолнечник, лен, кунжут, некоторые пальмы и т. д.) добываются пищевые и технические растительные масла. Семена используются также как пряность (тмин, анис, черный перец и др.). Ясно поэтому, что урожай семян культурных растений должен быть во много раз больше, чем нужно для поддержания и возобновления численности самих растений.

Урожайность в значительной мере зависит от качества посевного ма­териала. Для посева отбираются вполне зрелые, полноценные, самые лучшие семена. Один из важных показателей качества семян — их всхожесть. Ее проверяют обычно в лабораторных условиях, проращивая семена на разных влажных подстилках: фильтровальной бумаге, войлоке, фланели и т. п. Са­мая лучшая среда для проращивания — чистый прокаленный песок. Выяв­ляется процент жизнеспособных семян, скорость и дружность их прораста­ния. Есть и более быстрые способы определения жизнеспособности семян — с помощью некоторых специальных окрасок.

Прорастание семян. Как известно, для прорастания семян необходимы определенные условия. Главные из них — наличие воды (ткани зрелых семян предельно обезвожены, содержат не более 10—15% влаги) и доста­точный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать про­растать. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наибо­лее активно, почти для всех растений лежат в пределах 25...35°С, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умеренных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля (красный клевер +0,5°С, рожь -И°С, ^лен +2°С, пшеница +4°С), а у жителей субтропиков и влаж­

ных тропиков — от 10 до 20°С и выше (рис + 10°С, дыни, огурцы +15...+ 18°С и т. д.). Для прораста­ния некоторых семян (сельдерей, барбарис) благо­приятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорасти без промораживания.

Свет влияет на прорастание семян неодно­значно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света. Легко прорастают на свету семена моркови, луго­вого мятлика. Только при воздействии света про­растают семена салата, табака; только в темно­те — семена фацелии, некоторых вероник.

Покой семян. Однако не всегда семена про­растают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причины которого могут быть различными. Одна из них — недоразвитость зародыша в зрелом семени, о чем уже говорилось выше. В таких семенах зародыш может доволь­но долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенной кожуры и даль­нейшему росту.

Один из характерных примеров — женьшень, семена которого в природе прорастают только на 3-й год после опадения с материнского растения (рис. 82). Поэтому первые опыты посева женьшеня в культуре и были не­удачными. Другие примеры семян такого типа приведены на рисунке 76. Но задержка в прорастании может быть вызвана не только незрелостью зародыша. Нередко покровы семени, только что отделившегося от мате­ринского растения, бывают водонепроницаемыми (например, у многих бобовых), слишком твердыми и механически препятствующими прораста­нию (например, у косточковых плодовых). Иногда в тканях околоплодника и семенной кожуры вырабатываются вещества-ингибиторы (лат. inhibitio — задержка, удерживание), химически тормозящие прорастание (у некоторых ясеней, ряда тропических деревьев). У многих злаков, табака, бальзаминов внутренние слои семенной кожуры обладают пониженной газопроница­емостью. У растений умеренного климата эндогенный покой зародыша часто сочетается с непроницаемостью и твердостью кожуры. Покой семян, таким образом,— широко распространенное явление, которое можно рас­сматривать как важное приспособительное свойство, выработавшееся у цветковых растений в процессе эволюции. Благодаря покою семена предо­храняются от преждевременного прорастания, что было бы особенно опасно в климатах с суровой зимой. В течение определенного времени покровы семян естественным образом разрушаются, перегнивают, ингибиторы про­растания из них вымываются, зародыши доразвиваются и т. д., и тогда се­мена получают возможность прорасти.

я?

Рис. 82. Прорастание 'семян женьшеня:

/— косточка из зрелого плода в ав­густе, в год созревания; 2, 3— она же в июне и сентябре следующего года; 4— она же в мае 3-го года. Черным цветом обозначен зародыш, точками — эндосперм, заштрихована косточка.

Для более быстрого проращивания семян культурных растений применяют ряд спе­циальных приемов. С помощью стратификации — выдерживания семян, уложенных

слоями, во влажном песке при низких температурах — ускоряют прорастание многих пло­довых, а также дикорастущих лесных деревьев. При помощи скарификации — пере­тирания, надрезания, пропускания * через металлические щетки, иногда действия кислот — разрушают покровы «твердокаменных» семян, например клевера, люцерны, косточковых и т. д.

Типы семян по скорости прорастания и сохранению всхожести. Далеко не у всех растений семена впадают в длительный покой. Семена некоторых растений прорастают сразу и очень скоро теряют всхожесть; если они не смогли прорасти в течение немногих дней или недель, они погибают (на­пример, у ив и тополей). Можно выделить несколько групп растений по сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести.

1. Семена обладают длительным глубоким покоем и очень долго сохра­няют всхожесть. Прорастают нередко через год, два и более после опадения. К этой группе относятся многие древесные растения и лесные травы. Опыты с монолитами луговых и полевых почв показали, что в почве сохраняются огромные запасы семян дикорастущих растений, в том числе, полевых сорня­ков; они могут прорастать порциями в течение десятков лет (в опытах — до 40—50 и даже 90 лет). Неудивительно поэтому, что борьба с многими сорняками так трудна. До 200—250 лет сохраняют всхожесть семена лотоса.

2. Семена прорастают сразу или вскоре после опадения (нередко после перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет (7—12— 18). К этой группе принадлежит большинство культурных растений — зла­ков, овощных — и многие дикорастущие луговые и степные травы.

3. Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть. Сюда от­носятся, кроме уже упомянутых ив и тополей, мать-и-мачеха, клевер пол­зучий, куколь, многие растения влажных тропиков.

4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадения. Это так называемые «живородящие» растения, примеры которых очень немногочисленны. Гораздо чаще встречаются растения, которые совсем не дают плодов и семян, но их цветки метаморфизируются в маленькие по­беги, опадающие и прорастающие в новые особи. Такие растения тоже называют живородящими, но это не настоящее живорождение. Данное явление характерно для крайних условий жизни: тундры, высокогорья, пус­тыни (см. гл. VI).

Один из__наиболее известных случаев — виды Rhizophora и Avicennia — растений мангровых зарослей, образующихся в экваториальной зоне по берегам океанов в полосе прилива и отлива (рис. 83). У них из завязав­шихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50—70 см и имея значительную массу, такой проросток отрывается от материнского растения и падает корнем вниз в илистую зыбкую почву, где сразу можно «заяко­риться» и не быть смытым очередным приливом. Естественно, что такое приспособление могло развиться только в особых почвенных условиях и во влажном тропическом климате.

Поведение и функции семядолей при прорастании семян. Прорастанию семени предшествует его набухание — необходимый процесс, связан­ный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей се­мени. При этом обычно семенная кожура разрывается.

Одновременно с поглощением воды начинается активная фер­ментативная деятельность, приво­дящая к мобилизации запас­ных веществ,_f т. е. переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками мерис­темы зародыша. В частности, крах­мал превращается в растворимые сахара. Эти процессы обеспечива­ются энергией за счет очень интен­сивного дыхания семян.

Обычно семядоли зародыша выделяют ферменты, которые спо­собствуют преобразованиям ве­ществ эндосперма или перисперма. Таким образом, первая функ­ция семядолей в семенах с внезародышевыми запасающими тканями — выделительная, так сказать, пищеварительная. В дальнейшем функция всасыва­ния питательных веществ зароды­шем осуществляется также преи­мущественно семядолями, имею­щими с самого начала большую всасывающую поверхность (рис. 72; 74, /; 75, 3, 4) или сильно увеличивающими эту поверхность перед прорастанием (рис. 76, 82). Один из наиболее эффектных примеров огромного разраста­ния семядоли в качестве сосущего органа (гаустории) — зародыш и проросток кокосовой пальмы. На рисунке 84 показано, как по мере про­растания кокосового ореха недоразвитый вначале зародыш дает надземный побег и придаточные корни, а семядоля тем временем врастает все глубже в жидкую часть эндосперма (кокосовое молоко) и всасывает его, в конце концов заполняя всю полость ореха сплошной губчатой массой.

Надземное и подземное прорастание. В результате усиленного питания прежде всего начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит заро­дышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновремен­но растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву.

Рис. 83. Прорастание семян ризофоры Rhizophora mangle на материнском растении:

/— ветка с плодами; 2— отделившийся проросток; 3—5— последовательные стадии прорастания, 6— разрез завязав­шегося плода; 3 — зародыш; Гп — гипокотиль; ГК — главный корень (зачаток), См — семядоли, Пн — почечка проростка

Семядоли ведут себя по-разному в зависимости от своих первона­чальных функций, от дальнейшего поведения гипокотиля и от распределения зон роста в самих семядолях. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то, как уже говорилось, семядоли прежде всего всасывают

Рис. 84. Прорастание кокосовой пальмы:

/—кокосовый орех (односемянный плод) до прорастания; недоразвитый зародыш (3) окружен твер­дой частью эндосперма (ГЗ), внутри — жидкая часть эндосперма—«кокосовое молоко» (МЭ); Пл — околоплодник; 2—прорастающий орех, видно разрастание семядоли (См), выполняющей функции гаустории; ПК — придаточные корни, Пч — развертывающаяся почка.

Рис. 85. Схема надземного и подземного прорастания дву­дольных:

1— начало прорастания семени; 2, 3— этапы надземного прорастания; 4, 5— этапы подземного прорастания; См — семядоли; Эпк — эпикотиль; ГК—главный корень; БК — боковые корни; ПК—придаточные кории; Чш — чешуевидные листья. Гипокотнль черного цвета.

эти вещества. Затем благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных) они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими органами проростка, пере­ходящего, таким образом, на автотрофное питание. В этом случае говорят о надземном прорастании (рис. 85, 1—3). В других случаях семя­доли так и остаются под землей, ограничиваясь гаусториальной функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями листья (рис. 85, 1, 4, 5). Это так называемое подземное прораста­ние. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей (в безэн- доспермных семенах), то они прежде всего отдают эти запасы меристе- матическим тканям зародыша, а сами либо сразу же после этого сморщи­ваются и отмирают, не выходя из семени, как у дуба, гороха (рис. 86, 12, 14), т. е. прорастание бывает подземным, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ас-

Рис. 86. Проростки двудольных:

/ —//— с надземным прорастанием; 12—14— с подземным прорастанием: 1—5 н 12—14— с удлиненным главным побегом; 6—11—с розеточиым главным побегом; 1 (а и б) —фасоль обыкновенная; 2—тыква; 3 (а и б) —кле­щевина; 4— липа; 5— ясень обыкновенный; 6— копытень; 7— лютик ползучий; 8— костяника; 9— тмин; 10— редис; 11—подорожник большой; 12—дуб черешчатый; 13—настурция; 14—горох.

симилирующие органы, например у фасоли (рис. 86, /), частухи. Сочетание подземного прорастания с запасающими семядолями биологически вполне понятно: специализируясь, ткани семядолей в значительной степени теряют меристематичность и способность к дальнейшему росту, поэтому и «застре­вают» в почве. У подземно прорастающих двудольных, как правило, заро­дыш имеет хорошо сформированную почечку, тогда как у надземно про­растающих нередко почечки у зародыша в момент прорастания вообще нет (есть только конус нарастания без листовых зачатков). И эта особенность биологически объяснима: в обоих случаях зародыш имеет уже сформиро­ванные первые ассимилирующие органы, но они располагаются либо на первом, семядольном узле, либо на следующем, эпикотильном.

Каким же образом выносятся на поверхность семядоли и верхушечная почка проростка? При надземном прорастании двудольных гипокотиль разрастается неравномерно и образует петлеобразный изгиб (рис. 85, 2); именно этот изогнутый участок и пробивает слой почвы,

Рис. 87. Прорастание однодольных:

I, 2—лук репчатый; 3, 4— вороний глаз; 5, 6, 7—ландыш; 8— финиковая пальма; 9, 10—традесканция; 1—4— надземное прорастание; 5—8— подземное прорастание; 9, 10— полуподземное прорастание (буравчик — влагалище семядоли); ВСм— влагалище семядоли; ПСм — пластинка семядоли; Г—гаустория; Пч— почка; Чш— чешуевидный лист; Л — зеленый лист; ГК— главный корень; ПК—придаточные корни; Э — эндосперм; СК — семенная кожура.

тогда как меристематическая верхушка побега остается скрытой между семядолями. Выйдя из-под земли, гипокотиль выпрямляется, опять-таки благодаря неравномерному росту в длину, но теперь уже преимущественно на нижней стороне, так как рост верхней стороны тормо­зится светом. При этом семядоли вытаскиваются из-под земли, часто вместе с остатками се­менной кожуры и эндосперма (рис. 85, 3), зеленеют, а заключенная между ними почечка освобождается и дает начало следующим листьям и междоузлиям. Следующие за семядоля­ми листья в этом случае обычно нормальные, зеленые, ассимилирующие (рис. 86, 1—И). При подземном прорастании двудольных (рис. 85, 4, 5; 86, 12—14) рост гипокотиля либо ограничен, так что он остается очень коротким, либо более равномерен, так что он не делает изгиба, а углубляется, вдвигая корень в нижние слои почвы. Вверх начинает сразу расти побег, фор­мируемый почечкой; при этом прежде всего вытягивается эпикотиль. Он и выносит почечку вверх, иногда давая такой же петлеобразный изгиб, как гипокотиль в предыдущем случае. Но и сама почечка может стать органом, «пробивающим дорогу» сквозь почву, поэтому чаще всего при таком способе прорастания первые листья после семядолей имеют форму чешуек, сомкнутых и защищающих конус нарастания в процессе подземного роста (рис. 85, 5; 86, 12, 14). Нередко эти чешуйки благодаря высокому тургору делают кончик растущего по­бега острым, что способствует пробуравлива- нию почвы.

Но гораздо сильнее и эффективнее выра­жена роль буравчика у семядолей или следу­ющих за ними листьев среди однодольных (рис. 87, 88). Здесь гипокотиль не выходит на поверхность, а эпикотиль и вообще первые междоузлия, как правило, остаются укорочен­ными и подземными. Однако и тут можно видеть случаи надземного прорастания, когда семядоля выходит из земли, зеленеет и вы­полняет функции ассимилирующего листа. «Механизм» ее выхода здесь иной, чем у дву­дольных: растет вставочно сама семядоля, главным образом ее влагалищная часть. Бла­годаря неравномерному росту образуется та­кая же петелька, как у гипокотиля двудольных с надземным прорастанием (лук, вороний глаз, рис. 87, 1—4). Потом семядоля распрямляет­ся и кончик пластинки семядоли вытаскивает­ся из земли вместе с остатками семенной кожуры и эндосперма, которые вскоре сбрасы­ваются.

Рис. 88. Прорастание злаков (схема):

/—4— стадии прорастания; Э — эндосперм; Щ — щи­ток; Клп—колеоптиль; Клр — колеориза; К—глав­ный корень; Пк — придаточные корни; Ст — стеблевая часть проростка; Эп — эпибласт; 3 — зерновка.

При подземном прорастании од­нодольных нередко часть семядоли выходит на поверхность, но не зеле­неет, ограничиваясь функцией бурав­чика и канала, через который растут листья. Выйдя из земли, влагалище семядоли сразу же прекращает рост и постепенно засыхает (рис. 87, 9, 10). Если семядоля целиком остается под землей, то буравчиком служит первый надсемядольный лист, тоже в таких случаях имеющий форму остро­конечной конусовидной чешуи, расту­щей вставочно у основания (рис. 87, 6, 8). У злаков щиток остается под землей и выполняет гаусториальную функцию.

Буравчиком служит растущий своим основанием колеоптиль, который по выходе на поверхность раскрывается на верхушке небольшой щелью и пропускает следующие за ним зеленые листья (рис. 88).

Дальнейшее развитие проростка. Типы проростков. Как мы видели, в про­цессе прорастания, кроме увеличения размеров и смены функций зародышевых органов, происходит и новообразование органов. В почечке на конусе нарастания продолжают закладываться листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок, превративший­ся теперь в главный корень проростка, по мере роста ветвится; бо­ковые корни вместе с главным образуют первичную систему главно­го корня. В области корневой шейки, на гипокотиле и в нижних узлах стеб­ля могут рано образовываться придаточные стеблеродные корни.

Разнообразие облика проростков зависит не только от надземного или подземного положения семядолей, но и от особенностей роста главного по­бега и от соотношения между развитием системы главного корня и стебле- родных придаточных корней. Если все междоузлия заметно разрастаются, главный побег становится удлиненным (рис. 86, 1, 3, 5, 12, 13, 14). Иногда же рост междоузлий главного побега заторможен и они остаются укоро­ченными. При этом узлы и листья сближены и побег выглядит как розеточ- ный (рис. 86, 6—11) или укороченный побег с ложным стеблем, образован­ным лишь влагалищами листьев (что обычно для однодольных, в том числе для злаков, рис. 88). Система главного корня иногда развивается слабее, чем система придаточных корней, которые закладываются у некоторых злаков уже в зародыше (рис. 79, 4). Получается так называемая мочко­ватая корневая система, характерная для проростков большинства одно­дольных.

Семядоли, как правило, имеют очень простую форму (круглые, овальные, продолговатые, без зубцов по краям; рис. 86, 1—3, 5—8, 14), хотя есть и исключения (рис. 86, 4). Первые листья могут быть, как уже упоминалось, недоразвитыми чешуевидными (при подземном прорастании) или зелеными ассимилирующими, но по форме и размерам они часто сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида: они мельче и проще по очерта­ниям. От таких ювенильных (юношеских) листьев до типичных (дефинитивных) листьев взрослого побега можно проследить ряд постепенных изменений — листовую серию (рис. 86, 5, 8).

Таким образом, у проростков уже имеются все основные вегетативные органы — корневая и побеговая системы, которые продолжают в даль­нейшем нарастать за счет верхушечных меристем и ветвления.Глава IV.

КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ

КОРЕНЬ

Функции корня. Корень — основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопреде­ленно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем ни­когда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чех- ликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выпол­няют и другие функции:

а) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают воз­можным вертикальный рост и вынесение побегов вверх;

б) в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения;

в) в корнях могут откладываться запасные вещества;

г) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганиз­мами, грибами, обитающими в почве.

Перечисленные функции присущи большинству нормально развитых корней. У многих растений корни выполняют особые функции.

Эволюционное возникновение корня. Тело риниофитов (см. введение) еще не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из осевых органов, которые нарастали в длину с помощью апикальных меристем и ветвились дихотомически. Одни из ответвлений поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и минеральные соли. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой, так как имели небольшие размеры, жили у воды и в воде, а климат был влажным.

В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали .начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Возникновение корней как специализированных ор­ганов почвенного питания сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей.

Функцию поглощения веществ из почвы приняли на себя молодые окончания, сохраняющие на поверхности жизнедеятельные клетки. Эти клетки образовали важнейшую в функциональном отношении ткань — ризодерму

.

Общая поглощающая поверхность корней увеличилась благодаря: а) «обильному ветвле­нию и образованию большого числа всасываю­щих окончаний; б) постоянному нарастанию корней и передвижению всасывающих оконча­ний в новые участки почвы; в) образованию корневых волосков; г) образованию новых при­даточных корней.

Защиту апикальной меристемы от поврежде­ний при нарастании корней в плотной почве обеспечило возникновение чехлика.

Образование корней было крупным эволю­ционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх, к свету.

Зоны молодого корневого окончания. Неж­ные клетки апикальной меристемы, словно жи­вым наперстком, всегда прикрыты чехликом (рис. 89). Лишь в редчайших случаях (у некото­рых водных растений и паразитов) чехлик от­сутствует. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется: по мере того как с его поверхности слущиваются старые клетки, на смену им, изнутри, апикальная меристема обра­зует новые молодые клетки.

Слущивание наружных клеток чехлика нель­зя представлять как результат простого меха­нического стирания их по мере продвижения среди твердых частиц почвы. Наружные клетки отслаиваются от поверхности чехлика еще будучи живыми. Они продуцируют обильную слизь, которая облегчает продвижение. Цент­ральная (осевая) часть чехлика составляет так называемую колумеллу (колонку),в клетках которой содержится много крахмальных зерен. Пред­полагают, что эти зерна служат статолитами (греч. статос — стоя­щий; литое — камень), т. е. способны перемещаться в клетке при изменении положения кончика корня в пространстве, благодаря чему корень изгибает­ся и растет в прежнем направлении.

Под чехликом находится зона деления, клетки которой имеют характер меристемы (рис. 89, /). Почти все делящиеся клетки сосредоточе­ны в этой зоне, имеющей длину менее 1 мм. Зону деления часто можно от­личить на живом корешке по желтоватой окраске, зависящей от того, что клетки меристемы заполнены цитоплазмой и не имеют заметных вакуолей.

Г

N

в<

-Мер

>2

Рис. 89. Зоны роста корня:

/— зона деления; 2— зона растяже­ния; 3— зона поглощения; 4— зона проведения; А — незначительное по­глощение; Б — слабое поглощение; В — быстрое поглощение; Г — слабое поглощение; Мкс — метаксилема; Мф — метафлоэма; Пкс — протокси- лема; Пф — протофлоэма; Ч — чех- лнк.

А <

Вслед за' этой зоной корень остается гладким, но становится светлым и как бы прозрачным. Это — зона растяжения (рис. 89, 2). В этой зоне клетки сильно увеличиваются в продольном направлении (вдоль оси корня), однако клеточные деления уже почти отсутствуют и объем корня увели­

чивается за счет общего обводнения клеток и появления больших вакуолей. Растущий корень упругим кончиком (находящимся в состоянии тургора) с большой силой проталкивается между частичками почвы. Протяженность зоны растяжения обычно невелика и не превышает нескольких миллиметров.

Клетки, оказавшиеся в конце зоны растяжения, резко прекращают рас­тяжение и уже более не смещаются относительно частиц почвы. Теперь на ризодерме возникают многочисленные корневые волоски, плотно охватыва­ющие частицы почвы и как бы срастающиеся с ними. Зону корня, несущую волоски, называют зоной поглощения или всасывания.

Прямые опыты показали, что подавляющую массу воды и солей молодые корни воспринимают именно в этой зоне. Зона поглощения имеет протяже­ние до нескольких сантиметров.

Рано или поздно корневые волоски вместе с клетками ризодермы, образовавшими их, погибают. На смену ризодерме формируется другая покровная ткань — экзодерма, которая защищает живые ткани корня в зон е—ггр оведения (рис. 89, 4).

Клетки зоны поглощения, как сказано выше, не могут передвигаться в почве, так как в этой зоне продольное растяже­ние корня прекратилось, а корневые волос­ки срослись с частицами почвы. Тем не менее зона поглощения непре­рывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания. Это объясняется непрерывным включением в нее новых молодых клеток со стороны зоны растяжения и одновременным исключе­нием клеток стареющих и переходящих в состав зоны проведения. Таким образом, всасывающий аппарат молодого корнево­го окончания — подвижное образование, непрерывно передвигающееся в почве.

Так же закономерно, в определенной последовательности, возникают в корне­вом окончании внутренние ткани.

Рис. 90. Корневой апекс > ного:

Апикальное нарастание корня. Корень отличается от побега тем, что его апикаль­ная меристема откладывает клетки не только внутрь, но и наружу, пополняя —лик.

I—продольный разрез; 2—объе лений инициальной клетки, 3— п рез на уровне инициально!

Число и расположение инициальных ток в апексах корней, а также порядок азования из них тканей значительно личаются у растений, принадлежащих азным систематическим группам.

Для большинства высших споровых растений щей, многих папоротников, некоторых плауно- (ых) характерно наличие в апексе корня един-

▼ V

Рис. 91. Апикальный рост корней у двудольных {1,2) и однодольных (3, 4) растений:

1—апекс корня пикульника; 2—схема гистогенеза; 3—апекс корня ситняга; 4—схема гистогенеза. Черными тре­угольниками обозначены границы стелы и коры, светлыми — границы коры и чехлика, протодерма и ризодерма — точками и (на схемах) черным цветом, инициальные клетки — крестиками, направления делений — стрелками.

ственной инициальной клетки (так называемой верхушечной), от которой берут нача­ло все клетки корня (рис. 90). Эта клетка имеет форму тетраэдра, выпуклое основание которого обращено к чехлику. Деления этой клетки следуют одно за другим в строгой последовательности па­раллельно всем четырем граням тетраэдра. При каждом делении инициальная клетка сохра­няет форму тетраэдра и восстанавливает свой объем, а отложенные ею сегменты растут и многократно делятся, образуя комплексы, границы которых остаются различимыми даже на довольно далеком расстоянии от апекса.

У покрытосеменных растений апекс корня содержит несколько ини­циальных клеток. При этом строение и работа апикальных меристем у двудольных и однодольных имеют некоторые различия.

У двудольных в типичном случае инициали расположены тремя слоями («этажами»), причем в каждом слое может быть от 1 до 4 инициальных клеток (рис. 91, 1, 2). Инициали нижнего слоя дают начало всем клеткам чехлика и ризодерме. На схеме видно, что ризодерма имеет общее проис-

Рис. 92. Продольный разрез через апекс корня гинкго.

Инициальные клетки обозначены крестиками.

хождение с чехликом и представляет собой как бы самый внутренний его слой, сохраняющийся на поверхности корня вплоть до зоны проведения.

Инициальные клетки, расположенные в среднем и верхнем слоях, обра­зуют все остальные ткани собственно корня. Как видно на рисунке, уже в зоне деления, т. е. в самой апикальной меристеме, обнаруживается четкое разделение на два отдела. Наружный отдел, происходящий от среднего слоя инициалей, носит название периблемы (греч. периблема — покров, одежда). Внутренний отдел происходит от верхнего слоя инициалей и называется плеромой (греч. плерома — заполнение). В дальнейшем пе­риблема дает начало первичной коре корня, а плерома — стеле (греч. стеле—колонна, ствол).

У однодольных типичный корневой апекс отличается тем, что инициали нижнего слоя образуют только чехлик, а ризодерма дифференцируется из самого наружного слоя периблемы (рис. 91, 3,, 4).Среди двудольных и однодольных встречаются виды, у которых корне­вой апекс имеет группу инициалей, недифференцированную на слои и дающую начало всем тканям корня, включая чехлик. От таких апексов, характерных также и для голосеменных, например для гинкго (рис. 92), вероятно, произошли типичные апексы покрытосеменных (рис. 91).

Гистогенез первичных постоянных тканей. Последовательность превра­щения меристем в постоянные ткани наглядно прослеживается на серии поперечных разрезов, проведенных на разных уровнях (рис. 93).

В зоне деления или несколько выше (рис. 93, 2) хорошо видны границы между периблемой и плеромой, т. е. теми отделами меристемы, которые по­казаны (рис. 91) в продольном сечении. Еще сохраняя характер меристем, клетки этих отделов уже различаются по величине и взаимному распо­ложению.

На поверхности корня обособляется ризодерма и достигает полного развития в зоне поглощения.

Ризодерма в функциональном отношении представляет собой одну из важнейших тканей растения. Через нее идет поглощение воды и мине­ральных солей, она взаимодействует с живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвен­ному питанию.

Поглотительной функции соответствуют черты строения ризодермы. Ее тонкие оболочки плотно соприкасаются с почвой, поверхность сильно уве­личена образованием корневых волосков, а ультраструктура клеток обес­печивает высокий уровень обмена веществ.

Корневой волосок, в отличие от трихомов, не отделяется стенкой от произведшей его клетки ризодермы, он представляет собой вырост этой клетки.

У большинства растений каждая клетка ризодермы потенциально спо­собна образовать волосок, однако в некоторых группах растений клетки ризодермы очень рано дифференцируются на трихобласты (греч. трихос — волос; бластос — зародыш), способные образовать волоски, и атрихобласты (греч. а — отрицание), лишенные этой способности (рис. 94). У растений, корни которых погружены в воду или почву, насы-- щенную водой, волоски могут вообще отсутствовать.

Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять и более раз. Волоски имеют длину 1—2 мм, но у злаков, осок и некоторых других растений их длина доходит до 3 мм.

Оболочка корневого волоска очень тонка и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Ее наружные слои содержат слизь, которая входит в тесное соприкосновение с почвой и почвенными растворами. При этом воло­сок активно воздействует на содержимое почвы, выделяя наружу вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов.

В физиологическом отношении ризодерма отличается большой актив­ностью. Она поглощает элементы почвенного питания, затрачивая при этом энергию. Уже в самых молодых клетках ризодермы, еще до начала обра­зования волосков, с помощью электронного микроскопа обнаруживаются ультраструктуры, характерные для клеток с высоким уровнем обмена ве­ществ. В гиалоплазме имеется много рибосом (что указывает на интен-

Рис. 93. Образование постоянных тканей в корне (полусхематическое изображение):

J— распределение зои роста; 2- 6- поперечные разрезы на разных уровнях; ВКс— вторичная ксилема; ВФ — вторич­ная флоэма, К — камбий; Мкс -- метаксилема; Мф—метафлоэма; Пд — протодерма; Пкс — протоксилема; Прд — перидерма; Пф — протофлоэма; Пц - перицикл; Рд — ризодерма; Экз — экзодерма; Эн — эндодерма; Ч — чехлик

.

сивный синтез белков и формообразования) и ми­тохондрий. К тому времени, коЬда ризодерма на­чинает энергичную деятельность по всасыванию веществ, в ее клетках митохондрии получают наи­большее развитие; в них освобождается энергия, необходимая для поглощения веществ.

При образовании корневого волоска происхо­дит выпячивание наружной стенки клетки, ядро переходит в вырост и передвигается около расту­щего кончика волоска. Здесь же находятся мно­гочисленные диктиосомы, вырабатывающие ве­щества для наращивания оболочки растущего кон­чика волоска и для образования слизи (рис. 95). Когда рост волоска закончен, ядро отходит от кон­чика и занимает положение посередине волоска.

Длительность существования ризодермы зави­сит от наследственных особенностей растения и условий роста, однако в общем она имеет эфемер­ный характер и измеряется днями, реже — неде­лями.

J 0,1мм

Рис. 94. Трихобласты (Т) и атрихобласты (Л) в корне ожики (Luzula).

Из периблемы возникает первичная кора (рис. 93, 3), основную массу которой составляют жи­вые паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между клетками, особенно во внутренних слоях коры, образуется система межклетников, вытяну­тых вдоль корня. По этим межклетникам цирку­лируют газы, необходимые для дыхания клеток корня. У болотных и водных растений, корни ко­торых испытывают недостаток кислорода, первич­ная кора часто превращается в аэренхиму с об­ширными межклетниками (рис. 96), а наряду с этим возникают механические ткани, придающие жесткость всему корню.

Рис. 95. Ультраструктура корневого волоска (схема): В — вакуоль; Я — ядро.

В паренхиме коры происходит энергичный метаболизм, необходимый для выполнения ряда функций:

а) клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, поступивших в них как по с и м п л а с т у (т. е. по системе протопластов и плазматических связей