1. Крупные размеры яйцеклетки обеспечивают зиготе запас питательных веществ для ее дальнейшего развития.

2. Неподвижность яйцеклетки создает предпосылки для внутреннего оплодотворения и лучшей защиты зиготы, что особенно важно в условиях наземной жизни и получило наиболь­шее развитие у высших растений.

3. Увеличение числа мужских гамет повышает эффективность полового процесса, а уменьшение их размеров обеспечивает возможность передвижения в очень тонких пленках воды в наземных условиях.

Помимо перечисленных типов полового процесса, представляющих варианты гамето- гамии (слияния гамет), существуют и другие, иногда очень сложные, о которых речь будет идти в курсе систематики низших растений.

Чередование ядерных фаз. Так как при половом процессе происходит удвоение числа хромосом в ядре зиготы, то у всех организмов, размно­жающихся половым путем, в ходе их развития имеет место процесс, противоположный половому, который предотвращает прогрессирующее удвоение числа хромосом в ряду последовательных поколений. Этот про­цесс— мейоз (редукционное деление), в результате которого образуются клетки с одинарным (гаплоидным) набором хромосом в ядре. Оплодо­творение и мейоз тесно связаны между собой и фактически пред­ставляют две стороны одного жизненного процесса

.

У разных групп растений мейоз происходит в разные моменты их жизни. В отличие от высших животных и человека, где мейоз наблюдается не­посредственно перед образованием гамет, растения дают целую гамму вариантов смены ядерных фаз.

Случай, соответствующий порядку смены ядерных фаз у высших животных, у растений встречается, но очень редко. У бурой водоросли фукус (рис. 238, 4) каждая особь — д и п л о- бионт (греч. дипло — двойной, удвоенный; бионт—живое существо) состоит из клеток с диплоидным набором хромосом. У половозрелых особей образуются оогонии и антеридии, в которых перед образованием гамет происходит мейоз. Возникшие яйцеклетки и сперматозоиды гаплоидны. После оплодотворения (в воде) диплоидные зиготы одеваются оболочкой и дают начало новым диплобионтам фукуса. Любая особь фукуса в любой момент ее жизни пред­ставляет диплофазу. Гаплоидная фаза (гаплофаза) ограничена у фукуса только временем существования гамет. Границы ядерных фаз — моменты образования гамет и оплодотворения.

У низших растений распространен другой вариант смены ядерных фаз, который можно продемонстрировать на зеленой нитчатой водоросли Ulothrix (см. рис. 1). Каждая особь, улотрикса — гаплобионт (греч. гаплос — один, одиночный), т.е. все ее клетки имеют в ядре гаплоидный набор хромосом. У половозрелых особей в каждой клетке их тела в резуль­тате митоза (а не мейоза, •так как клетки уже гаплоидны!) могут возникать изогаметы (специализированных гаметангиев у улотрикса нет). Гаметы выходят в воду и попарно сливаются. Диплоидная зигота покры­вается оболочкой и после некоторого периода покоя делится посредством мейоза. Четыре гаплоидные клетки, возникающие при этом,— типичные мейоспоры. Таким образом, у улотрикса зигота не дает сразу начало новой особи, как у фукуса. Воспроизведение осуществляется посредством мейоспор, благодаря чему из одной зиготы (значит, в результате одного оплодотворения) образуется не одна (диплоидная), а четыре (гаплоид­ные) особи. Это способствует более эффективному размножению вида. Кроме мейоспор, у улотрикса бывают митоспоры, формирующиеся не­посредственно в клетках его тела, которые, таким образом, выступают в роли спорангиев. Как и у фукуса, у улотрикса происходит смена ядер­ных фаз. Переход из гаплофазы в диплофазу совершается в момент опло­дотворения, но переход из диплофазы в гаплофазу — не при образовании гамет, как у фукуса, а при образовании мейо­спор. Диплофаза здесь представлена только зиготой, все последователь­ные поколения особей улотрикса — только гаплобионты, диплобионтов у него нет.

Чередование поколений. У многих низших и у всех высших растений чередование гаплофазы и диплофазы связано с более сложным процессом чередования поколений гаплобионтов и диплобион­тов. В таких случаях каждое последующее поколение особей отличается от предыдущего числом хромосом и нередко внешним видом и размерами. Наиболее известный классический пример такого чередования поколений — у папоротникообразных. Рассмотрим его у обычного лесного папоротника — щитовника мужского (Dryopteris filix-mas, рис. 239).

Растение папоротника — диплобионт. На его листьях (вайях) образу­ются группы спорангиев — сорусы. Спороносные листья назы­вают спорофиллами.

Рис. 239. Органы размножения у папоротника Dryopteris filix mas:

1 — общий вид спорофита; 2 — сорус спорангиев; 3 — вскрывшийся спорангий; 4 — прорастание споры; 5 — заросток. 6 — антеридий (а — молодой, б — со сперматозоидами); 7 — архегоний (а — молодой, б — зрелый); 8 — развивающий ся спорофит; Я—яйцеклетка; БрК — брюшная канальцевая клетка; ШК — шейковые канальцевые клетки.

Спорангий образуется как меристематический бугорок на нижней по­верхности спорофилла. Наружные его клетки оформляются как стенка спорангия, а внутренняя клетка, делясь, образует археспориальную (греч. архе — первоначальный, дающий начало) ткань. Одни клетки этой ткани дают так называемый выстилающий слой, или т а п е т у м (греч. тапетос — ковер, покрывало); другие после ряда митотических делений — споро генную ткань. Клетки последней — это материн­ские клетки спор. Они делятся путем мейоз а; возникают тетрады гаплоидных мейоспор. При созревании спор клетки тапетума разъеди­няются, иногда еще делятся, обеспечивая питание спор и формирование их наружной оболочки; затем тапетум полностью разрушается. Созревшие споры покрыты двойной оболочкой. Наружная — экзина — толстая, бугор­чатая, состоящая из спорополленинов (греч. спора и лат. pollen — пыль; имеется в виду пыльца цветковых, которая тоже покрыта оболочкой из спорополленинов). Она хорошо защищает содержимое споры от высыха­ния. При вскрывании спорангия споры высыпаются и разносятся токами -воздуха. Таким образом, мейоспоры папоротника служат для размно­жения и расселения. Растение, производящее спорангии и мейоспоры, называют спорофитом (греч. фитон — растение; спорофит — спороносное растение) или бесполым поколением, так как образованию спор не предшествует половой процесс или образование гамет.

Попав в благоприятные условия, споры прорастают: содержимое споры делится митотически, формируя заросток (рис. 239, 5). Он является гаплобионтом, так как все его клетки гаплоидны. Как уже говорилось, заросток и внешне резко отличается от растения-диплобионта (спорофита). Это небольшая (в поперечнике до 1 см) зеленая многоклеточная пластинка сердцевидной формы, не расчлененная на стебель и вайи, не имеющая настоящих корней и похожая на некоторые пластинчатые водоросли. На нижней стороне заростка образуются ризоиды — однорядные нити, которыми он прикрепляется к субстрату. Все клетки пластинки (таллома) заростка зеленые, хлорофиллоносные; эпидермис не выражен, и заросток очень чувствителен к влажности субстрата.

¹ Со временем на нижней стороне заростка, обращенной к почве, возни­кают гаметангии: сначала антеридии, затем архегонии (рис. 239, 6, 7), в которых митотическим делением формируются гаметы, соответст­венно сперматозоиды и яйцеклетки. Таким образом, заросток несет поло­вую функцию, формирует гаметы, поэтому его называют гамето- ф и т о м или половым поколением.

Антеридии папоротника имеют однослойную стенку и заполнены сперма- тогенными клетками, которые превращаются во многожгутиковые спермато­зоиды штопорообразной формы (рис. 239, 66). При наличии капельно­жидкой воды между нижней стороной заростка и субстратом антеридии вскрываются, сперматозоиды выходят в воду и подплывают к архегониям.Типичная форма архегония — колбообразная (рис. 239, 7). Расширен­ную его часть называют брюшком, узкую — шейкой. Он имеет одно­слойную стенку и погружен брюшком в ткань заростка. В брюшке сфор­мированы я й ц е к л е т к а и брюшная канальцевая клетка; шейка заполнена несколькими шейков ы ми канальцевыми клет- — — /

Рис. 240. Цикл воспроизведения папоротников (схема):

С — спорофит; Г — гаметофит; Сп — споры; R! — мейоз (редукционное деление).

ками. При созревании архегония шейка вскрывается, все канальцевые клетки ослизняются и слизь выходит в воду. Вещества, содержащиеся в ней, привлекают сперматозоиды. Один из проникающих в брюшко сперма­тозоидов оплодотворяет яйцеклетку. Диплоидная зигота остается в архе- гонии, делится митотически и образует зародыш нового спорофита, который сначала развивается за счет заростка, но скоро образует первые вайи и придаточный корень и переходит на самостоятельное питание, а заросток отмирает.

Таким образом, у папоротника закономерно сменяются не только ядерные фазы, границами которых служат образование мейоспор (пере­ход из диплофазы в гаплофазу) и половой процесс (переход из гаплофазы в диплофазу), но и два различных по облику и функциям самостоятельных поколения растений: бесполое (диплоидный спорофит) и половое (гаплоид­ный гаметофит) (рис. 240). Воспроизведение себе подобных совершается лишь через одно поколение.

Спорофит папоротника — многолетнее растение с хорошо развитыми вегетативными органами, приспособленное к условиям наземной жизни. Гаметофит — маленькое недолговечное растеньице со слабо дифференци­рованным талломом, приспособленное к осуществлению полового процесса в приземном слое воды, без которой не может произойти оплодотворение. Спорофит производит потомство посредством мейоспор, гаметофит — посредством гамет. Такую смену поколений называют гетероморфной (греч. гетерос — разный, различный; морфе — форма) и антитетиче­ской (греч. антитетос — противоположный). В отличие от улотрикса, где зигота не образует организм — диплобионт, а дает только 4 мейоспоры, у папоротника каждая зигота вырастает в крупный спорофит, произво­дящий миллионы мейоспор. Биологическое значение бесполого поколения, таким образом, состоит в увеличении потенциальной способности видов к размножению

.Понятие о циклах воспроизведения. Жизнь каждого вида во времени протекает в форме непрерывной смены последовательных поколений осо­бей, которая обусловлена, как уже говорилось, способностью каждой особи производить потомство. Из предыдущего изложения видно, что потомство возникает разными способами, которые различны не только у разных групп растений, но часто у одного и того же вида в разные моменты его жизни.

В связи с тем что половой процесс и мейоз должны закономерно чередоваться, наблюдается правильная смена ядерных фаз, процессов образования спорангиев и мейоспор, гаметангиев и гамет, слияния гамет; происходит смена морфологических и физиологических состояний особей. Иногда все это повторяется в каждом поколении; особи всех поко­лений одинаковы (у фукуса — только диплобионты, у улотрикса — только гаплобионты), воспроизведение осуществляется без смены поколе­ний. Но на примере папоротника мы видели, что у него чередуются два разных поколения,' между которыми разделились функции образования мейоспор и гамет. Дочерние особи при этом не подобны родительским: их появление — не воспроизведение; последнее совершается лишь через одно поколение. Спорофит производит только гаметофиты (из спор), гаметофит производит только спорофит (через половой процесс).

Таким образом, в жизни вида (последовательной смене поколений особей) четко выделяются отрезки — циклы воспроизведения (в учебной литературе чаще употребляют термин «циклы развития»). Цикл вос­произведения — отрезок жизни вида, ограниченный двумя одноименными этапами: от гаплобионта до гаплобион- та, от спорофита до спорофита, от зиготы до зиготы, от мейоспоры до мейоспоры и т. д. В ходе цикла воспроизведения обязательно происходит смена ядерных фаз.

Разнообразие циклов воспроизведения не исчерпывается приведен­ными примерами (фукус, улотрикс, папоротник). Различия могут быть обусловлены и степенью развития того или другого поколения при их антитетическом чередовании, и степенью их самостоятельности.

Особенно разнообразны циклы у низших растений. Что касается семен­ных (голосеменных и цветковых), то их цикл воспроизведения внешне представляется как цикл без чередования поколений. Растение дает семена, из семян вырастают такие же растения. Однако дело обстоит здесь гораздо сложнее. Чтобы понять сущность процессов, происходящих при развитии семян, мы должны рассмотреть, хотя бы в общих чертах, явления разно- споровости (гетероспо'рии) и тесно связанных с ней разно- полости и редукции заростков.

Разноспоровость и редукция заростков. Рассмотренный нами пример цикла воспроизведения мужского папоротника относится к широко рас­пространенной группе равноспоровых папоротникообразных. Как мы видели, у папоротника все спорангии, споры и вырастающие из них заростки одинаковы и по форме, и по размерам, и физиологически. Зарост­ки обоеполы, хотя во времени на них раньше образуются антеридии, а потом уже архегонии