Рис. 260. Схема возникновения мужского гаметофита у сосны (верхний ряд) и у цветкового

Растения (нижний ряд):

ПК\, ПКг — проталлиальные клетки; СпК — спермагенная клетка; СК — сифоногенная клетка; ГК—генеративная клетка; СтАК— стерильная антеридиальная клетка; АИ—антеридиальная иннциаль.

возникают на ранних стадиях онтогенеза заростка. Так, генеративную клетку покрытосеменных можно рассматривать как гомолог первичной сперматогенной клетки папоротникообразных.

Генеративная клетка вначале прилегает к оболочке микроспоры, но потом все более и более вдается в клетку трубки, в дальнейшем генера­тивная клетка лежит свободно внутри цитоплазмы последней. Часто еще до начала высевания пылинок генеративная клетка дает два спермия. Клетка трубки, характеризующаяся высокой метаболической активностью, в дальнейшем преобразуется в пыльцевую трубку (см. с. 403).

В цветках имеется множество приспособлений, защищающих пыльцу от дождя. У многих растений поникают цветки (ландыш, брусника) или соцветия; у других во время дождя цветки или соцветия-корзинки закры­ваются; у третьих цветки расположены под защитой листьев (липа, недотро­га). У ирисов тычинки спрятаны под лепестковидными лопастями рылец и т. п.

Пыльцевые зерна и палинология. Пылинка, по сути дела, представляет собой мужской гаметофит покрытосеменных. Оболочка микроспоры после описанных выше делений оказывается оболочкой пылин­ки. Однако только на стадии пылинки (иначе — пыльцевого зерна), а не микроспоры оболочка достигает полного развития. Форма, размеры пыль­цевых зерен и строение их оболочек поражают разнообразием. Размеры пылинок колеблются в диаметре от нескольких (некоторые бурачниковые) до 240 мкм (около 1/4 мм) (например, у некоторых мальвовых). В целом, примитивные семейства обладают более крупными пылинками, однако очень крупные пылинки бывают и у представителей такого высокоразвитого семейства, как тыквенные. Наблюдается некоторая зависимость размеров пылинок от размеров цветка. Однако наиболее важным фактором, связан­ным с размером пыльцы, оказывается, по-видимому, расстояние, которое должна пройти пыльцевая трубка, т. е. длина столбика. Впрочем, сущест­вуют и другие факторы, влияющие на размер пылинок.

Форма пыльцевых зерен, как сказано выше, весьма разнообразна. Они могут быть шаровидными, эллипсоидальными, нитевидными и т. д.

Оболочка пылинки (спородерма) состоит из двух главных слоев: внут­реннего — интины и наружного — э к з и н ы. Интина представляет со­бой тонкую и нежную пленку, состоящую в основном из пектиновых веществ; экзина по сравнению с интиной относительно толстая и слоистая, кутини- зированная, содержит чрезвычайно стойкие углеводы спорополленины, нерастворимые в кислотах и щелочах. Экзина, в свою очередь, состоит из двух слоев: наружного — сэкзины (сэкзина — экзина с прибавлением первой буквы «с» термина «скульптура», т. е. скульптурная часть экзины) и внутреннего — нэкзины (нэкзина — экзина с прибавлением первой буквы «н» (от поп), т.е. нескульптурная часть экзины). Именно строение сэкзины крайне разнообразно и вместе с тем постоянно в пределах таксо­номических групп, что имеет немалое систематическое значение. На поверх­ности сэкзины возникают различные бугорки, гребешки, шишечки и т. п., для обозначения которых разработана довольно сложная терминология. В экзине обычно имеются утонченные места или даже сквозные отверстия, служащие для выхода пыльцевой трубки. Любое такое место или отверстие