У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в противо­положность кубышке полностью развит и состоит из большого числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в раз­мерах, становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта часть цикла аналогична кубышке (рис. 251).

Рис. 251. Диаграмма цветка кубыш- Рис. 252. Нектарники (Я) в цветке чернушки

Ки (Nuphar luteum). (Nigella damascena).

Органы, потерявшие способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологические черты тычинок, называют стамино­диями.

Тычиночная природа лепестков очень ясна также у представителей семейств лютиковых, маковых, кактусовых, розовых и др. О тычиночном происхождении лепестков говорят также анатомические данные. У лютиковых, например, лепестки, в отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, снабжены лишь одним пучком. Лепестки часто расположены на одной спирали с тычинками, и первый тычиночный след отходит непосредственно за последним лепестковым следом. Как правило, лепестки обладают лишь однопучковым листовым следом, как и тычинки, тогда как следы чашелистиков имеют то же число пучков, что и листья данного растения. Это различие используется в качестве основного критерия при морфоло­гическом анализе простых околоцветников. Из сказанного вытекает, что проблема разграни­чения венчика и чашечки решается сейчас не только в морфологическом, но и в филоге­нетическом аспекте.

Нектарники. Выше (см. с. 367) уже говорилось о нектарниках в связи со шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и сложности, например у культивируемой в составе так называемых мавританских газонов «девицы в зелени», или чернушки (Nigella damascena), цветок которой изображен на рисунке 252.

Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купаль­ницы. Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы цветка) числе между листочками венчиковидного около­цветника и тычинками. Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершенно непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с Лепестками-нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашенный в желтый цвет, расчле­ненный на чашечку из пяти листочков и венчик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой, как у Nigella. Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам купальницы. Морфологи­чески различие сводится к тому, что у лютика по сравнению с купальницей хорошо выражена верхняя часть — пластинка.

В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарни­кам (лютик).

Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляю­щий обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе при основании завязи. Диск характерен, например, для бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных. У крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки.

У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при осно­вании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектарник. Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки предста­вителей этого семейства посещаются исключительно неспециализирован­ными опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цве­точные усачи и др.). С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные определенными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у некоторых одно­дольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образуется внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.

Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цвет­ковых растений. Несомненно, что образование их имело громадное зна­чение в эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насекомо- опылению. У ветроопыляемых растений нектарники часто отсутствуют.

В нектаре содержатся различные сахара (25—75%) и в ничтожных количествах иные органические и неорганические соединения. О количестве выделяемого нектара можно судить по следующим цифрам: чтобы собрать 1 г меда, пчела должна посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг меда собирается примерно с 6 ООО ООО цветков клевера.

Онтогенез цветка. Органы цветка развиваются в виде экзогенных выростов на апексе. Процесс напоминает возникновение листьев на вегета­тивном побеге. Развитие происходит в акропетальной последовательности (рис. 253). В более примитивных группах покрытосеменных, где цветок полностью ациклический, все части развиваются последовательно (напри­мер, у большинства многоплодниковых); в более развитых группах с цикли­ческими цветками члены каждого круга закладываются одновременно.

Изучение онтогенеза необходимо при установлении происхождения органов цветка. Принято считать, что заложение чашечки всегда пред

-Рис. 253. Развитие цветка миндаля обыкновенного (Amygdalus communis):

/—5 — последовательные фазы развития цветка; ПЧ — примордий чашелистика; ПП—проводящий пучок; ЯЛ — примордий лепестка; ЦТ— цветочная трубка; А — апекс; ПТ\ — примордий тычинки 1-го круга; ЯГ₂ — примордий

тычинки 2-го круга.

Цви

Рис. 254. Цветки двух ви­дов лилейных:

1 — мышиный гиацинт (Mnscari cornosus); 2—безвременник (Colchicum autumnale); Цен— цветоножка.

шествует образованию венчика. Если, после того как венчик возник, кнаружи от него образуются какие- либо органы, можно думать, что они не соответст­вуют истинной чашечке.

Развитие сростнолистных чашечек и сростнолепе­стных венчиков может происходить по-разному: у одних образуются отдельные бугорки, а под ними вырастает сплошное кольцо, дающее впоследствии трубку; у других члены того или иного круга при появлении имеют такое широкое основание, что с самого начала срастаются в виде валика, а дольки или зубчики обособляются позже.

О том, какого разнообразия достигает соотношение трубки и долей околоцветника даже в одном семействе, можно судить из сопоставления безвременника и мышиного гиацинта (Muscari). У первого чрезвычайно длинная и тонкая трубка, во много раз превышающая хорошо выраженные доли околоцветника; у второ­го сильно вздутая трубка и мелкие зубчики (рис. 254).

У тычинок расчленение на нить и пыльник происходит сравнительно поздно, причем нить возни­кает позже пыльника и может интенсивно удлинять­ся на поздних этапах развития цветка вследствие интеркалярного роста. Акропетальная последова­тельность возникновения органов цветка нарушает­ся чаще всего как раз в андроцее. У некоторых расте­ний, имеющих два круга тычинок, наружный круг возникает позже внутреннего (например, сассапа­риль— Smilax). В ряде случаев в каждом круге закладывается небольшое число тычиночных бугор­ков (чаще 5), однако в дальнейшем они подвергают­ся расщеплению, и в цветке оказывается гораздо большее число тычинок. Это характерно, напри­мер, для розоцветных. Многие ученые полагают, чт

ов данном случае и филогенети­чески большое число тычинок возникло вторично.

Свободные плодолистики на ранних этапах развития на­поминают щитовидные листья, сидящие на коротких череш­ках, так называемая пельтатная (лат. pelta — щит) стадия. За­тем рост происходит более ин­тенсивно на нижней стороне, чем на верхней, вследствие чего возникает полость, которая вна­чале незамкнута, так как края не срастаются; срастание проис­ходит позже. Нетрудно пред­ставить себе, что возникающий при этом брюшной шов не до­ходит до дна завязи. В верх­ней части плодолистика, кото­рая остается стерильной, обо­собляются столбик и рыльце. Снизу вверх различают, таким образом, в плодолистике следующие зоны: а) черешковую, б) асциди- атную (греч. аскос — сумка), без брюшного шва, в) пликатную, зону срастания и г) зону столбика (рис. 255). Кроме плодолистиков с от­четливо выраженной асцидиатной зоной и почти горизонтальным брюш­ным швом, имеются и такие, у которых черешковая и асцидиатная зоны подавлены, а зона срастания удлинена. Наконец, в ряде случаев в онто­генезе вообще не возникает стадия щитовидного листа и обе нижние зоны отсутствуют. Тогда плодолистик выглядит как кондупликатный, т. е. сло­женный вдоль орган (см. также с. 384).

Размеры раскрывшегося цветка весьма различны. Не более 0,001% цветковых растений обладают цветками в диаметре крупнее чем 10 см. Самые крупные цветки у тропических раффлезий, паразитирующих на корнях цветковых. Они достигают в диаметре 1 м.

Необычайно разнообразная окраска лепестков (главным образом крас­ных и синих оттенков) чаще всего зависит от антоцианов, растворенных в клеточном соке (см. с. 69). Желтые окраски обусловлены антохлорами (георгины, мак) или хромопластами. Белого пигмента в цветках не бывает, белая же окраска зависит от отсутствия пигментов и отражения световых лучей. Черная окраска представляет на самом деле очень сгущенные темно- фиолетовые или темно-красные тона. Как правило, в пределах семейства наблюдается широкий диапазон окраски венчика. Однако, например, у видов крупного семейства тыквенных не вырабатываются антоцианы, в связи с чем цветки имеют лишь белую и желтую окраску.

Рис. 255. Апокарпный гинецей из трех плодолистиков:

1 — схема строения пестика (Ст — зона стилодии, Пл — пликат- ная зона, Асц— асцидиатная зона, Чер— зона черешка); 2— поперечный разрез на уровне асцидиатной зоны; 3 — поперечный разрез на уровне пликатной зоны.

Махровые цветки. Махровыми цветками называют цветки с ненормаль­но увеличенным числом лепестков. В большинстве случаев они возникают

в результате превращения в лепестки тычинок, а иногда и плодолистиков. Стало быть, объектами для получения махровых форм в основном служат цветки с большим количеством тычинок. Поскольку именно на махровости основано выведение культурных роз и пионов, это явление с давних пор использовали в хозяйстве.

Махровость может возникать и иными путями: в результате расщеп­ления лепестков (фуксии), увеличения числа кругов в околоцветнике (тюльпаны, лилии). Махровость соцветий-корзинок сложноцветных полу­чается вследствие превращения срединных трубчатых цветков в язычковые (садовые астры — Callistephus, георгины). Явление махровости подтверж­дает, что тычинки и лепестки имеют общее происхождение. Следует иметь в виду, что махровость, по сути дела, относится к тератологическим (греч. тератос — уродство) явлениям. Иногда наблюдается как бы прорастание цветка — пролификация (лат. proles — потомство, произрастание; fero — несу), когда его ось сильно удлиняется, образуя над цветком облиственный побег или новый цветок. Это явление можно нередко наблю­дать у гравилата. В явлении пролификации видят как раз подтверждение той точки зрения, согласно которой цветок представляет метаморфизиро- ванный побег (см. также с. 410).

АНДРОЦЕЙ

Общая характеристика андроцея. Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Количество тычинок в цветке может быть весьма различно, от одной до нескольких сотен. Однако у большинства растений тычинок сравнительно немного. Так, у ирисовых—3, у сложно­цветных — 5, у лилейных — 6, у мотыльковых — 10. Известны также расте­ния с 2 (вероника, ива) и даже с одной тычинкой. Как правило, количество тычинок постоянно для одного и того же рода. Нередко тычинки разли­чаются по длине тычиночных нитей. Так, крестоцветные имеют 2 короткие и 4 длинные, губоцветные — 2 более длинные и 2 более короткие тычинки. В ряде семейств имеет место срастание тычиночных нитей. В тропическом семействе Meliaceae все 10 тычиночных нитей срастаются в трубочку, в семействе мотыльковых обычно 9 тычинок срастаются, а одна остается свободной, у зверобойных тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников и т. д. Удивительное разнообразие в андроцее дало основание Линнею для построения его знаменитой системы.

Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник имеет две половинки, отделенные друг от друга связником, который составляет собственно продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника (тека) имеет два пыльцевых гнезда, в которых образуются микроспоры, впоследствии пылинки.

Тычиночные нити бывают иногда очень длинные, часто выступающие из околоцветника, а иногда, напротив, значительно короче пыльников (картофель). Обычно они в сечении округлые, однако бывают и плоские, часто широкие (у многих луков). У различных видов и родов нити всех или некоторых тычинок в разной степени опушены (например, у коровяков,

многих гвоздичных). Сосудистый пучок внутри ТЫЧИНОЧНОЙ ₅НИТИ рассматривается нередко как про- тостела.

Связник обычно заметен, если рассматривать пыльник с нижней стороны (т. е. со стороны, проти­воположной центру цветка); на­против, с верхней стороны благо­даря сближенным текам его не видно (рис. 256, А, 2). Можно различать также интрорзную (рис. 256, Б, 1) и экстрорзную (рис. 256, Б, 2) ориентации пыльника, что связано со способом опыления (см. также с. 401).

Пыльники иногда несут бугорки, вы­росты и т. п., называемые придатками пыльников. В одних случаях они малоза­метны (например, у сложноцветных), в других случаях могут иметь своеобразную форму и яркую окраску. Это особенно ха­рактерно для многих солянок из семейства маревых, обитающих в пустынных районах.

Выше было обращено внима­ние на разнообразие в строении андроцея; следует отметить, что не всегда легко решить, имело ме­сто, например, срастание тычиноч­ных нитей или, напротив, расщеп­ление. В этом случае используют данные онтогенеза цветка (см. с. 372).

У некоторых растений тычинки имеют необычно сложный вид. У кле­щевины, например, имеются ветвистые тычинки, которые рядом сторон­ников теломной теории (см. н«же, с. 412) рассматриваются в качестве исходных, примитивных.

Происхождение и эволюция тычинки. Многие ученые полагают, что тычинки развились из микроспорофиллов каких-то голосеменных предков в результате значительной редукции. Наиболее примитивны, стало быть, тычинки, в наибольшей степени обнаруживающие листовой характер. Подобные тычинки имеются прежде всего среди многоплодниковых. Весьма интересна в этом отношении Degeneria vitiensis (Degeneria — по имени Отто Дегенера (Degener), исследователя флоры, нашедшего растение в 1942 г. Vitiensis — по названию Вити-Левю — одного из островов Фид­жи) — единственный представитель семейства дегенериевых порядка магно- лиецветных.

Рис. 256. Тычинки и схемы строения пыльников:

А — тычинка лилии (Lilium candidum) спереди (/), сзади (2) н сбоку (3); Б—схема строения пыльника с интрорзной (/) и экстрорзной (2) ориентациями; Св — связник; звездочками обозначена ось цветка.

Дегенерия — довольно крупное дерево, обитающее только на островах Фиджи и известное науке лишь с недавних пор. Андроцей в цветка

х

Рис. 257. Схема эволюции тычинки от примитивного типа Degeneria (/) до спе­циализированных тычинок большинства покрытосеменных (6).

дегенерии состоит из 30—40 широких плоских тычинок, на нижней стороне которых располагаются попарно сближенные микроспорангии (рис. 257, /). Здесь нет еще дифференцировки на тычиночную нить, пыльник и связник. Между тычинками и гинецеем располагаются стаминодии с редуцирован­ными пыльниками.

Весьма примитивны также тычинки Himantandra — единственного рода семейства Himantandraceae, того же порядка магнолиецветных (Северо-Восточная Австралия, Новая Гвинея, Молуккские острова), однако они представляют уже следующую ступень эволюции (рис. 257, 3).

В процессе дальнейшей эволюции цветка покрытосеменных широкие лентовидные тычинки переходят в более специализированные, дифференци­рованные на тычиночную нить, связник и пыльник. У некоторых современ­ных растений сохраняется продолжение связника над пыльником — над- связник, который можно видеть у представителей таких эволюционно развитых семейств многоплодниковых, как, например, барбарисовые. У большинства современных растений половинки пыльника слились в один четырехгнездный пыльник, который благодаря редукции надсвязника оказывается на верхушке тычинки. Расположение пыльника на верхушке тычиночной нити оказывается, таким образом, вторичным. Схематически эволюция тычинки представлена на рисунке 257.

Некоторые авторы не согласны с вышеизложенной трактовкой тычинки, считая, что последняя в прошлом никогда не была листовым органом и тычинки типа Degeneria вто­ричны, а первичны ветвистые тычинки, как у мальвовых и некоторых молочайных. Первично также расположение микроспорангиев наверху тычинки. Подробнее об этом будет сказано в конце раздела.

У более примитивных семейств тычинки располагаются спирально и число их неопределенное, иногда очень большое, но у большинства покрытосеменных тычинки расположены циклически, в определенном числе.

МИКРОСПОРОГЕНЕЗ И МУЖСКОЙ ГАМЕТОФИТ

Пыльник и микроспорангий. Пыльник можно гомологизиро- вать с верхушкой микроспорофилла, у которого листовая часть редуциро­валась и несет сросшиеся микроспорангии.

Пыльник прикрепляется к нити неподвижно или бывает качающимся (лилии, злаки и др.).

На ранних этапах онтогенеза пыльник состоит из однородных клеток, окруженных эпидермой. В дальнейшем под эпидермой дифференцируются тяжи так называемой археспориальной ткани. В результате периклиналь- ного деления археспориальных клеток возникают наружный слой первич-' ных париетальных клеток и внутренний слой спорогенных клеток микро­спорангия. Клетки париетального (постенного) слоя делятся периклиналь- ными и антиклинальными делениями, в результате чего образуются 3—4 концентрически расположенных слоя, входящих в состав стенки микро­спорангиев. Спорогенные клетки превращаются либо непосредственно в материнские клетки спор, либо предварительно претерпевают ряд делений.

Слой клеток, лежащий непосредственно под эпидермой, т. е. самый наружный из слоев, возникающих в результате деления париетальных клеток, образует эндотеций, достигающий наибольшего развития, когда пыльца готова к высеиванию.

По-видимому, именно эндотеций — самый наружный слой стенки микро­спорангия, а эпидерма относится к микроспорофиллу; таким образом, микроспорангий цветковых погружен под эпидерму микроспорофилла.

От внутренних стенок клеток эндотеция отходит большое количество фиброзных поясков. Клетки эндотеция рано теряют живое содержимое и содействуют вскрыванию пыльника, так как при подсыхании интенсивно сокращаются; при этом возникает трещина, вскрывающая сразу оба гнезда (рис. 258).

Рис. 258. Поперечный разрез пыльника лилии (Lilium philadelphicum):

Св — связник, Эп — эпидерма, Энд — эндотеций, СрСл — средние слои, Т — тапетум, П — пылинки

Фиброзные утолщения не образуются у растений с цветками, развивающимися в воде, например, у некоторых представителей водокрасовых, а также в клейстогамных, никогда не открывающихся цветках; в этих случаях нет специальных приспособлений для вскрывания пыльников. Утолщения в эндотеции не образуются также у тех растений, пыльники которых вскрываются верхушечным отверстием; при этом происходит разрушение определенных клеток у вершины пыльника (картофель). Известны и иные способы вскрывания пыльника.

Под эндотецием располагаются 1—3 средних слоя, состоящих из не­крупных клеток, исчезающих, как правило, во время мейоза в материн­ских клетках микроспор.

Самый внутренний слой стенки пыльника *—та пет ум, или высти­лающий слой,— играет важную физиологическую роль, так как все пита­тельные вещества, снабжающие спорогенную ткань, должны проникать через него. Клетки тапетума заполнены густой цитоплазмой и очень деятельны: ко времени начала мейоза в материнских клетках микроспор они могут даже проделать несколько делений. Вследствие сходства во внешнем виде и поведении клеток тапетума и микроспорогенных клеток была выдвинута точка зрения о происхождении тапетума из спорогенных клеток. Однако изучение развития пыльника показало, что тапетум возни­кает не из спорогенных, а, как было описано выше, из первичных париеталь­ных клеток (см. с. 377), т.е. составляет часть стенки микроспорангия.

К тому времени, когда микроспоры начинают отделяться друг от друга, клетки тапетума обычно разрушаются. (Однако у некоторых семейств разрушаются лишь оболочки, тогда как протопласты сливаются в сплошную массу.) Оба типа тапетума служат для питания микроспор. Предполагают, что второй тип более эффективен в этом отношении; некоторые данные показывают, что он способствует формированию наружного слоя оболочки.

Спорогенные клетки образуют материнские клетки микроспор, чаще всего после нескольких делений. Как отмечалось выше, в пыльнике, как правило, формируются 4 гнезда сплошной спорогенной ткани.

Микроспоры. Микроспоры возникают из материнских клеток микроспор в результате редукционного деления — мейоза. Деление материнских клеток микроспор проходит в два этапа по сукцессивному или симуль­танному типу. В первом случае клеточная перегородка возникает сразу же после первого деления ядра и затем в каждой из двух дочерних клеток после второго деления. Во втором случае перегородка после первого деления не образуется и материнская клетка распадается сразу же на 4 части после обоих ядерных делений. По-видимому, два типа делений сопровождаются принципиальным различием и в механизме образования перегородок. Расположение микроспор в тетрадах чаще всего тетраэдраль­ное, но бывают и другие варианты (рис. 259). В большинстве случаев стадия тетрады кратковременна и микроспоры очень скоро обособляются друг от друга, однако у некоторых растений тетрады сохраняются, образуя сборные пыльцевые зерна (некоторые многоплодниковые, росянка, элодея, рогоз, некоторые ситниковые и др.). У мимозовых пьщьцевые зерна объеди­нены в более крупные образования, содержащие до 64 клеток, а у многих ластовневых и орхидных все пылинки остаются в единой массе, называемой поллинием. У представителей двух последних семейств образование поллиниев связано со специализированным насекомоопылением. В связи с этим цветки их обладают весьма сложным строением (см. с. 399).

Мужской гаметофит. Развитие мужского гаметофита покрытосеменных сводится к одному делению. К моменту прорастания микроспора подверга­ется значительной вакуолизации и деление происходит в пристенном слое цитоплазмы. В результате возникают маленькая генеративная клетка и большая клетка — «клетка пыльцевой трубки», или сифоногенная клетка. Эту клетку нередко называют вегетативной, что неудачно, так как приводит к гомологизации ее с проталлиальными клетками голосеменных, которые, в свою очередь, представляют рудименты вегетативных клеток заростков. Проталлиальные клетки у покрытосеменных полностью утрачены. Весь мужской гаметофит состоит, стало быть, всего из 2 (!) клеток. Весьма поучительно сравнение развития мужского гаметофита покрытосеменных и, например, сосны как представителя хвойных (рис. 260). Оно показывает, что первый возник в результате резкого сокращения всего онтогенеза, причем выпали начальные и конечные стадии.

У сосны мужской гаметофит образуется после 4 делений; у покрыто­семенных сохранилось лишь третье деление, отсутствуют проталлиальные клетки и стерильная антеридиальная клетка. Функция спермагенной клетки перешла к генеративной клетке. Очевидно, мужской гаметофит цветковых произошел от мужского гаметофита голосеменных, а последний — от гаметофита папоротникообразных, однако прямая гомологизация сифоно- генной и генеративной клеток с какими-либо клетками заростка папорот­никообразных невозможна. Их можно сравнивать лишь с клетками, которые

Типы развития муж­ского гаметофита (пыльцы)	Микроспора	Развитие мужского га/ието/рита
		1	2	3	4
Тип сосны	©	—		^—сГК (р) 9)
Тип цветкового растения		x	x	0	x