.Рис. 241. Органы размножения у Selaginella:

/ — общий вид растения; 2—спороносный колосок; 3 — микроспорангий; 4—мегаспорангий; 5—мужской заросток; 6 — сперматозоид; 7 — женский заросток; 8 — зародыш спорофита в заростке; Мкс — микроспоры; Мгс — мегаспоры; ПК — проталлиальная клетка; Риз — ризоиды; Арх — архегоний; 3 — зародыш; Та — тапетум; ОМгс — оболочка мега­споры.

Но среди высших-епоровых растений есть группы, где дело обстоит иначе: у них образуются два типа спор и соответственно два типа заростков.

В качестве примера рассмотрим цикл воспроизведения селагинеллы (Selaginella), разноспорового представителя класса плауновидных.

Виды большого рода Selaginella — травянистые растения с мелкими листьями (рис. 241, 1). Многие из них растут в напочвенном покрове влажнотропических лесов, подобно мхам умеренной зоны. Некоторые виды идут далеко на север, растут высоко в горах.

Растение селагинеллы — спорофит, диплобионт. На концах побегов формируются спо­роносные колоски, или стробилы (греч. стробилос — шишка (хвойных), конус), состоящие из оси и сидящих на ней чешуевидных спорофиллов; спорангии расположены на верхней стороне спорофиллов (рис. 241, 2).

Спорангии селагинеллы не одинаковы: в одном и том же колоске (рис. 241, 3, 4) обнаруживаются микроспорангии (греч. микро — мелкий, маленький) и мегаспо- рангии (греч. мега—большой, крупный). Те и другие имеют стенку, выстилающий слой и спорогенную ткань, однако формирование спор из нее идет по-разному. В микроспорангии все спорогенные клетки делятся мейотически и образуют множество очень мелких микро-спор. В мегаспорангии материнской клеткой спор становится лишь одна из клеток споро- генной ткани: она разрастается и занимает почти всю полость спорангия; остальные клетки отмирают и идут на ее питание. Материнская клетка делится мейотически и образует одну тетраду крупных мегаспор, одетых толстой бугорчатой черной оболочкой и хорошо видимых простым глазом. При созревании у некоторых видов селагинелл оба типа спор высыпаются из спорангиев. На субстрате при благоприятных условиях они прорастают и дают заростки разных полов: из микроспор вырастают очень маленькие редуцированные мужские заростки; из мегаспор — более крупные женские заростки. Те и дру­гие остаются внутри оболочки микро- или мегаспоры (рис. 241, 5, 7). У не­которых видов селагинелл прорастание спор начинается еще внутри спорангиев.

Мужской заросток состоит из единственной вегетативной клеточки, так называемой ризоидальной, и одного антеридия, в котором формируются двужгутиковые сперматозоиды (рис. 241, 6). При наличии воды антеридий вскрывается, сперматозоиды выходят из него и подплывают к женским заросткам. После выхода сперматозоидов мужской гаметофит погибает; время его жизни весьма ограничено и связано лишь с половой функцией.

На зрелом женском заростке, состоящем из многих клеток и заключенном в оболочку мегаспоры, формируется несколько погруженных в его ткань архегониев. Через трехлучевую трещину в оболочке часть заростка с архегониями высовывается наружу; здесь же обра­зуются пучки ризоидов (рис. 241, 7). После проникновения сперматозоидов в архегонии и опло­дотворения яйцеклетки зигота в брюшке одного из архегониев начинает развиваться в за­родыш нового спорофита, который вскоре дает зеленый побег и придаточный корень (рис. 241, $), а ткань заростка отмирает.

Биологическое значение описанных явлений состоит прежде всего в лучшей защите мужского и женского гаметофитов и молодого зародыша спорофита от высыхания (оболочка­ми микро- и особенно мегаспоры). Естественно, что это сопровождается уменьшением размеров самих заростков, их редукцией, которая особенно сильна у мужского гаметофита; его функционирование ограничено производством сперматозоидов. Малые размеры одного заростка компенсируются их большим количеством — из многих микроспор. Раздельнополость заростков обеспечивает перекрестное оплодотворение, а ранняя фиксация раздельнополости выражается в разноспоровости.

Итак, на примере селагинеллы мы видим важную тенденцию в эволюции наземных растений: скрыть и лучше защитить влаголюбивые гаметофиты от опасностей наземной жизни. Однако у разноспоровых папоротнико­образных чередование поколений остается все же явным. Спорофит и гаметофит представлены самостоятельными особями, живущими на субстра­те, хотя и с редуцированной способностью к самостоятельному питанию у гаметофита, особенно мужского. Половой процесс остается полностью зависимым от наличия капельножидкой воды. Функцию размножения и расселения выполняют споры, причем мегаспоры приобретают главенст­вующую роль, так как обеспечивают защиту и питание заростка и зародыша.

СЕМЕННОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Общая характеристика семенного размножения растений.

У голосеменных и покрытосеменных растений, объединяемых под назва­нием семенные, органами воспроизведения, размножения и расселения служат не споры, а семена (рис. 242). Они образуются в большом количестве на материнском растении, а затем опадают с него, давая начало новым растениям, вполне подобным материнскому. Таким образом, семена выполняют и функцию воспроизведения. Чередование поколений при этом полностью замаскировано, однако, как выясняется при более подробном изучении процессов формирования семенй, оно существует и здесь. Главное отличие семенных от высших споровых заключается в том

,СПОРОФИТ