Рис. 264. Плодолистик Degeneria на двух стадиях развития.

Рис. 265. Часть разреза через плодолистик пиона (Paeonia wittmanniana).

Видны соприкасающиеся, но еще не сросшиеся края плодолистика;

Э — эпидерма

Эволюция апокарпного гинецея. Ги­нецей, состоящий из несросшихся пло­долистиков, называют апокарпным. Мономерный (состоящий из одного плодолистика) гинецей Degeneria пред­ставляет, собственно, частный случай апокарпного гинецея. Не­полное срастание краев пло-, долистика встречается и у представителей других се­мейств. У некоторых пионов, например, на поперечном разрезе через плодолистик хорошо заметны эпидермаль- ные слои не только на по­верхности плодолистика, но и там, где соприкасаются его края; здесь еще не произо­шло срастания краев плодо­листика, но они уже тесно сближены (рис. 265). Гисто­логически хорошо выражен­ные эпидермальные слои от­мечаются на плодолистиках не только у многоплоднико­вых, но и у некоторых розо­цветных, толстянковых и т. п. С утратой эпидермальных структур в процессе эволю­ции брюшной шов остается скорее как воображаемая,

чем реальная, структура. Наряду с редукцией брюшного шва происходит слияние брюшных, или вентральных (латеральных), пучков в общий пучок (рис. 266).

385

Эволюция рыльца связана с постепенной локализацией его в верхней части плодолистика; сама же эта верхняя часть вытягивается, превращаясь в стилодий (рис. 267). Плодолистик, обладающий нисходящим рыльцем, с невыраженным стилодием рассматривается как примитивный в сравнении с плодолистиком, снабженным стилодием и локализованным на небольшом пространстве рыльцем. Примитивными в этом отношении плодолистиками

Рис. 266. Предполагаемые стадии срастания краев плодолистика в филогенезе:

ВП — вентральные пучки, ДП — дорсальный пучок

13. Зак. 1515 А. Е. Васильев

обладают многие представите­ли лютиковых..Например, у лю­тика завязь, несущая единст­венный семязачаток, сильно укорочена, стилодий совершен­но не выражен, а рыльце про­стирается по всему брюшному шву с вершины плодолистика почти до его основания (рис. 262, 2).

По мере специализации сти- лодия внутренняя железистая поверхность (ср. с Degeneria) начинает видоизменяться в ткань, служащую для проведе­ния пыльцевой трубки, так на­зываемую трансмиссионную

ткань. Последняя состоит из значительно удлиненных клеток. Иногда, впрочем, стилодий имеет внутри канал. Специфическими и очень важными эволюционными преобразованиями в гинецее являются возникновение ценокарпии и нижней завязи.

Происхождение и эволюция ценокарпного гинецея. Гинецей, состоящий из нескольких сросшихся плодолистиков, называют ценокарпным. Часто срастание распространяется только на завязь, а стилодии и (или) рыльца остаются свободными (губоцветные, гвоздичные, сложноцветные). В этих случаях часто можно судить по числу стилодиев или рылец о ко­личестве плодолистиков, образовавших завязь. В других случаях (норични­ковые, бурачниковые, многие крестоцветные) срастание захватывает все части плодолистиков и образуются столбики.

В эволюции покрытосеменных ценокарпия играла очень большую роль и захватила подавляющее большинство семейств. Даже в таких примитив­ных семействах, как магнолиевые, аноновые, имеются формы со сросши­мися друг с другом плодолистиками. Различают три варианта ценокарпного гинецея: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.

Синкарпным гинецеем называют многогнездный гинецей, происшедший из апокарпного гинецея вследствие бокового (латерального) срастания сближенных апокарпных плодолистиков (рис. 268, 3). Паракарпным гине­цеем называют одногнездный гинецей с постенной плацентацией. Для него характерно, что каждый плодолистик, в сущности, открытый, но ценокарпия создается в результате срастания краев соседних плодолисти­ков. Паракарпный гинецей более экономичен, чем синкарпный, так как плаценты получают возможность наиболее полно использовать завязь.

Рис. 267. Стадии эволюции плодолистика от прими­тивного кондупликатного типа Degeneria (/) до спе­циализированного типа с резко выраженным стило- дием и головчатым рыльцем (4).

Можно предположить, что паракарпный гинецей формировался непо­средственно из еще не замкнутых плодолистиков, которые срастались друг с другом, сохраняя свою первоначальную структуру (рис. 268, I, 4). Подтверждением последней точки зрения служит, например, то обстоятель­ство, что в крупном семействе аноновых у двух родов гинецей паракарпный, у всех остальных апокарпный, родов с синкарпным гинецеем нет вовсе.

Рис. 268. Схема эволю­ции основных типов ги­нецея:

/ плодолистики еще не замк­нутые, 2— апокарпный гинецей, 3 — синкарпный гииецей, 4—6 — паракарпный гинецей, 7, 8—ли- зикарпный гинецей

В немногих эволюционных линиях из синкарпного гинецея возник так называемый лизикарпный гинецей (рис. 268, 7, 8), характеризующийся тем, что со дна завязи поднимается колонка, являющаяся как бы про­должением цветоложа. Как полагают большинство ученых, колонка обра­зована внутренними частями плодолистиков с брюшными швами. Лизи­карпный гинецей характерен, например, для примуловых, гвоздичных.

13*

387

Плацентация. Места завязи, к которым прикрепляются семязачатки, называются плацентами. В зависимости от того, как располагаются плаценты внутри завязи, различают типы плацентации, стоящие в связи с тем или иным типом гинецея. В апокарпных гинецеях (в том числе и в

1 z J

Рис. 269. Поперечные (/, 2) и продольный (3) разрезы через завязи:

/ — тыквенных; 2 — крестоцветных; 3 — гвоздичных.

_—мономерных) отчетливо выражена сутуральная, или краевая, пла- центация. В этом случае семязачатки располагаются в два ряда вдоль брюшного шва.

Как видно из схемы (рис. 268, 3), для .синкарпного гинецея харак­терна центрально-угловая плацентация (лилейные, колокольчико- вые). В паракарпных гинецеях (рис. 268, 4) плацентация по стен­ная (париетальная); она имеет место у видов очень многих се­мейств и порядков покрытосеменных (крестоцветные, маковые, фиалковые, ивовые, орхидные и др.).

В ряде случаев плаценты сильно выпячиваются в полость завязи, создавая так называемые ложные перегородки, смыкающиеся или не смыкающиеся в центре завязи. Последний вариант свойствен завязи мака при паракарпном гинецее, состоящем из 4—20 плодолистиков. Поскольку плацентарные пластинки не соединяются в центре, говорят о неполно- многогнездной завязи. Многогнездная завязь с постенной плацентацией свойственна тыквенным (рис. 269, У); двугнездная завязь крестоцветных (рис. 269, 2) близка к маку в том отношении, что и здесь возникает ложная перегородка. Однако последняя полностью перегораживает завязь, а семязачатки возникают лишь на самых пристенных частях плацент. В паракарпном гинецее, как и в синкарпном, у видов некоторых семейств число семязачатков в завязи уменьшилось до одного (злаки, сложно­цветные).

Лизикарпный гинецей (рис. 268, 7, 8) обладает центрально- осевой, или колончатой, плацентацией (рис. 269, 3). На первый взгляд колонка, расположенная в центре завязи и несущая семязачатки, представляет как бы продолжение оси цветка. На самом деле, по-видимому, она образована внутренними частями плодолистиков (см. с. 387). Колон­чатая плацентация характерна для примуловых, центросеменных.

Все рассмотренные варианты представляют, в сущности, случаи суту- ральной, или краевой, плацентации, так как плаценты располагаются по краям плодолистиков. Однако для примитивных покрытосеменных была характерна ламинальная плацентация; последняя встречается и у неко­торых ныне живущих цветковых, и была отчасти упомянута выше (см. с. 384).

w

»

Ламинальная плацентация характеризуется прикреплением семязачат­ков ко всей внутренней поверхности завязи или в определенных местах ее, но не вдоль брюшного шва. Так, у Degeneria семязачатки расположены между средней и боковыми жилками плодолистика; у некоторых кувшин­ковых семязачатки рассеяны по всей внутренней поверхности плодолистика.

Итак, типы плацентации могут быть классифицированы следующим образом:

А. Ламинальная, или поверхностная, плацентация;

Б. Сутуральная, или краевая, плацентация:

а) центрально-угловая плацентация,

б) париетальная, или постенная, плацентация,

в) колончатая, или центрально-осевая, плацентация.

Верхняя и нижняя завязи. В зависимости от положения завязи по отношению к другим органам цветка она может быть верхней или нижней, а также полунижней. Верхняя завязь располагается сво­бодно на цветоложе, стенки ее образованы только плодолистиками. Цветок в этом случае называют подпестичным.

Нижняя завязь находится как бы под околоцветником и тычинками. В противоположность предыдущей ее нельзя выделить, не нарушая целост­ности остальных органов. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным.

У многих розоцветных одна или несколько завязей сидят на дне кув­шинчатого или чашевидного образования — бокальчика, или гипантия (рис. 270, 3). Подобную завязь (или завязи) называют средней, а цветок — околопестичным.