Лунижнюю завязь (5). 4 j

Полунижняя завязь свободна лишь в верхней части (рис. 270, 5); околоцветник в этом случае отходит как бы от середины завязи, и цветок называют полунадпестичным (бузина, камнеломковые).

Полунижние и средние завязи встречаются довольно редко, верхние и нижние завязи очень обычны. Филогенетически верхняя завязь предшествовала нижней. Представители многих примитивных порядков и семейств обладают верхней завязью, например почти все многоплодниковые, центросеменные, однако она сохраняется в таких развитых группах, как трубкоцветные, злаки. Нижняя завязь характерна для таких высокоорганизованных семейств, как сложноцветные и орхидные, однако в то же время наличие нижней завязи у одного из примитивнейших порядков — букоцветных — свидетельствует о появлении нижней завязи на ранних этапах эволюции цветковых.

Происхождение нижней завязи. В подавляющем большинстве случаев нижняя завязь произошла в результате срастания гинецея с цветочной трубкой, т. е. имеет филломное (греч. филлон — лист; фаллом — листовой орган) происхождение, так как цветочная трубка представляет результат слияния оснований околоцветника и тычинок.

Ранее полагали, а некоторые морфологи и сейчас думают, что нижняя завязь во всех случаях возникает в результате срастания завязи (или завязей) с вогнутым цветоложем, которое видят, например, в гипантии шиповника. Однако работами французского морфолога ван Тигема и его школы, основанными на изучении проводящей системы цветка, сохраняю­щей свое строение и при срастании его органов, еще в прошлом столетии была установлена истинная природа гипантия. По-видимому, основная часть его представляет цветочную трубку, т. е. является филломным образованием и лишь нижняя часть принадлежит к цветоложу. Тем не менее в немногих семействах (санталовые, кактусовые и др.) описаны нижние завязи, образованные цветоложем; они имеют, стало быть, рецепта- кулярное (лат. receptaculum — цветоложе), осевое происхождение. Из всего сказанного ясно, что нижняя завязь негомологична верхней.

МЕГАСПОРОГЕНЕЗ И ЖЕНСКИЙ ГАМЕТОФИТ

Строение и типы семязачатков. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра), интегументов (покровов), края которых обра­зуют узкий канал (микропиле), через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку, а также фуникулюса (семяножки), посредст­вом которого семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где нуцеллус и интегументы сливаются, называют х а л а з о й.

Различают 5 основных типов семязачатков (рис. 271):

1. ортотропный, или прямой, семязачаток. Микропиле нахо­дится на одной оси с рубчиком и фуникулюсом. Последний обычно очень короткий (гречишные, перечные, ароидные);

2. а н а т р о п н ы й, или обращенный, семязачаток. Он повернут на 180°, так что микропиле и рубчик расположены рядом, причем микро­пиле обращено к плаценте. Самый распространенный тип семязачатков среди покрытосеменных, характерный для многоплодниковых и близких к ним групп. Возможно, исходный тип;/ 2 3 4 5

Рис. 271. Основные типы семязачатков:

/ — ортотропный; 2 — анатропный; 3—гемитропный; 4 — кампилотропный; 5 — амфитропный; ЗМ — зародышевый

мешок.

3. гемитропный, или полуповернутый, семязачаток. Нуцел- лус с интегументами повернуты на 90° по отношению к плаценте и фунику- люсу. Занимает промежуточное положение между двумя предыдущими типами (отдельные представители норичниковых, примуловые);

4. кампилотропный, или односторонне изогнутый, семязачаток. Характеризуется односторонним разрастанием нуцеллуса и интегументов. Встречается у многих центросеменных, бобовых и др.;

5. амфитропный, или двусторонне изогнутый, семяза­чаток. Нуцеллус имеет подковообразную форму. Встречается у отдельных представителей тех семейств, где обычны кампилотропные семязачатки.

Количество семязачатков в завязи варьирует от одного до поистине огромного числа. В завязи Cymbidium из семейства орхидных обнаружено до 2 ООО ООО семязачатков.

Интегументы. В состав семязачатка покрытосеменных входит один или два интегумента. Морфологическая природа интегументов до сих пор остается неясной. Для большинства семейств характерны два интегумента; в группу с двумя интегументами входят большинство свободнолепестных двудольных и однодольные. По-видимому, это число свойственно более древним и примитивным покрытосеменным. Напротив, сростнолепестные двудольные обладают, как правило, одним интегументом. Впрочем, иногда, несомненно, родственные порядки, семейства или даже более мелкие таксоны различаются в этом отношении. Так, у орешника, как у всех березовых, один интегумент, тогда как у граба —два; у осины — один интегумент, а у многих других видов этого же рода — два. Редукцию или отсутствие интегументов можно рассматривать как вторичный признак. Он свойствен высокоспециализированным полупаразитическим или пара­зитическим представителям таких порядков, как Santalales и Balanophora- les. В подобных случаях семязачатки называют голыми.

Нуцеллус. Нуцеллус, или ядро, семязачатка представляет образование, которое первым возникает в онтогенезе и внутри которого совершаются в дальнейшем процессы, ведущие к образованию семени.

По морфологической природе нуцеллус является мегаспорангием, пре­образованным в процессе эволюции из мегаспорангия далеких предков покрытосеменных — палеозойских разноспоровых папоротникообразных, обладавших многослойными спорангиями.Рис. 272. Ортотропный семязачаток у горца (Polygonufri

coriarium):

НИ — наружный ннтегумент, ВнИ — внутренний интегумент, Н — нуцел- лус, ЗМ — зародышевый мешок, Г — гипосгаза, ПрП — проводящий пу­чок, X — халаза, Ф — фуникулус, Я—яйцеклетка, С — сннергиды, А — антиподы, ВтЯ—вторичное ядро, Обт — обтуратор

Эволюция нуцеллуса у покрытосеменных растений характеризуется уменьшением толщины его стенок. В связи с этим различают красси- нуцеллятные и тенуинуцеллятные семязачатки (лат. cras- sus — толстый; tenuis — тонкий).

Прочие образования в семязачатках. У большинства покрытосеменных в халазальной части семязачатков дифференцируются клетки, оболочки которых сильно преломляют свет. Эту ткань называют гипостазой (рис. 272). Вопрос о роли гипостазы до сих пор неясен. Одни учены

епредполагают, что гипостаза препятствует разрастанию зародышевого мешка в сторону основания семяпочки. По мнению других исследователей, гипостаза является органом высокой физиологической активности, снаб­жающим зародышевый мешок ферментами и запасными питательными веществами.

Для многих покрытосеменных характерны так называемые обтура­торы — образования, состоящие из сосочков или участков ткани, расту­щие по направлению к микропиле и способствующие проникновению пыльцевой трубки в зародышевый мешок, ее росту и питанию. Обычно обтуратор представляет вздутие участка плаценты, имеющее вид капюшона над нуцеллусом и играющее роль моста для пыльцевой трубки. В других случаях обтураторы возникают из семяножки, внутреннего интегумента или внутренней стенки завязи. Появляясь на ранних фазах развития семязачатка, обтураторы вскоре после оплодотворения исчезают.

Весьма распространенными образованиями, сыгравшими немаловаж­ную роль в эволюции зоохории (греч. зоон — животное; хорос — место, область), являются ариллусы — мясистые выросты, возникающие на семязачатке или на семени и частично или полностью его покрывающие. Особенно часто ариллусы встречаются у тропических растений, что связано с обилием и разнообразием муравьев. Часто ариллусы ярко окрашены. У нас ариллусы более обычны среди лесных растений, например у копытня (Asarum), фиалок (Viola).

Развитие семязачатка и мегаспорогенез. Семязачаток возникает на плаценте в виде полушаровидного бугорка, состоящего из однородных меристематических клеток. Рост осуществляется за счет антиклинального деления наружного слоя — эпидермы нуцеллуса — и преимущественно периклинального деления клеток субэпидермального и следующих за ним слоев. Спустя некоторое время вблизи вершины семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, развивающихся из субэпи­дермального слоя. Приблизительно в это время у основания семязачатка возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков.

Археспориальные клетки отличаются энергичным ростом, более круп­ными размерами, густой цитоплазмой. Некоторые семейства покрытосе­менных обладают многоклеточным археспорием, что обычно считают при­митивным признаком, однако он встречается и в таких развитых семействах, как мареновые и сложноцветные. Более распространен дву- и одноклеточ­ный археспорий. Одна из археспориальных клеток (или единственная, если археспорий одноклеточный) становится непосредственно материнской клеткой мегаспор, иногда же предварительно делится на первичную па­риетальную (кроющую) и спорогенную клетки и последняя становится материнской клеткой мегаспор. Обычно кроющие клетки присутствуют в крассинуцеллятных семязачатках, а в тенуинуцеллятных их нет.

У большинства покрытосеменных путем мейоза формируются 4 гаплоид­ных мегаспоры (рис. 273), из которых чаще нижняя (халазальная) и реже верхняя (микропилярная) дают начало женскому гаметофиту. Параллель­но с образованием тетрады мегаспор формируется проводящий пучок, снабжающий семязачаток. У анатропных семязачатков с двумя интегу- ментами ко времени разрастания халазальной мегаспоры интегументы

Рис. 273. Последовательные стадии развития мегаспоры в семязачатке лобелии (Lobelia

cardinalis).

окружают уже более половины поверхности нуцеллуса, а семязачаток повернут почти на 90° по отношению к первоначальной оси; к моменту завершения развития зародышевого мешка семязачаток достигает наиболь­шего угла поворота. Развитие семязачатков часто не совпадает с разви­тием других органов цветка, в том числе и частей гинецея. У березовых и буковых—рыльца функционируют и происходит опыление, когда семя­зачатки еще совершенно не развиты. Интересно, что у некоторых орхидей семязачатки не достигают полного развития и спустя несколько месяцев после оплодотворения.

Зародышевый мешок и его развитие (мегагаметогенез). Как было ска­зано выше, чаще всего начало зародышевому мешку (женскому гамето- фиту) дает халазальная мегаспора. В результате первого деления ее ядра образуются два ядра, которые расходятся к полюсам сильно удлиняю­щейся клетки, а между ними образуется крупная вакуоль. Затем каждое

Тит/ развития зародышевого мешка	/,Мегаспорогенез			Мегагаметогенез
	1	2	3	4	5	6	7
/Ионоспори- чеслиа tnun		f \ \© J	/5\ Г & \ © J	А 0	0	/*вв\ / ® 1 Iе/ W	0
Sucnopuvec- кий тип	0	Г©л \© у	Q	X	/в в\	/®е®\ / в \ \ о 1 \ • / \в в/
Тевпрвспари- чзек и й тип	0	0	0	X	X	/ввв\ 1 о \ \ в / \в®в/	о

Рис. 274. Мегаспорогенез и мегагаметогенез у покрытосеменных:

/ — материнская клетка спор; 2—6 — основные стадии развития зародышевого мешка; 7 — зрелый зародышевый

мешок.

из этих ядер делится дважды, в результате чего возникают по 4 ядра у каждого полюса, т. е. 8-ядерная стадия развития зародышевого мешка. Затем от каждого полюса отходит по одному ядру в центр зародышевого мешка (рис. 274, верхний ряд). Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться еще до оплодотворения, иногда после. В результате слияния образуется так называемое центральное или вторичное ядро зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра вместе с облегающей их цитоплазмой превра­щаются в клетки, плотно прилегающие друг к другу. Из халазальных клеток формируются антиподы (греч. анти — против; подус — нога); из микропилярных — одна яйцеклетка и две синергиды (греч. сюнергео — сотрудничаю). Таково строение нормального зародышевого мешка.

Зародышевый мешок покрытосеменных столь своеобразен, что гомологизация его с за­родышевым мешком голосеменных вызывает затруднение. Самое раннее толкование при­надлежит немецкому ученому Гофмейстеру, в середине XIX в. впервые давшему детальное описание зародышевых мешков. По мнению Гофмейстера, яйцеклетка с синергидами гомо­логична архегонию, антиподы — вегетативной ткани женского заростка, а вторичное ядро представляет собой новообразование. Еще в недавнее время большой популярностью поль­зовалась так называемая «архегониальная гипотеза Порша», согласно которой зароды­шевый мешок покрытосеменных представляется в виде двух отвернутых друг от друга архегониев, один из них образован яйцеклеткой, синергидами (шейковые канальцевые клетки) и одним из полярных ядер (брюшная канальцевая клетка); во втором антиподы соответст­вуют яйцеклетке с шейковыми канальцевыми клетками, а второе полярное ядро — брюшной канальцевой клетке. При подобном толковании зародышевый мешок покрытосеменных легко может быть выведен из зародышевого мешка, например, сосны, у которой также имеются два архегония. При этом остается только предположить полное исчезновение вегетативной ткани женского гаметофита — эндосперма. Однако существенные соображения заставляют отвергнуть толкование Порша.

По сравнению со всеми голосеменными женский гаметофит покрыто­семенных сформирован очень небольшим количеством клеток и отличается крайне ускоренным развитием. Вместо 10 или 11 делений все развитие зародышевого мешка покрытосеменных происходит в результате 3—5 де­лений; время, необходимое для развития зародышевого мешка, чрезвычай­но сокращается. Нет сомнения, что скорость развития женских и мужских гаметофитов покрытосеменных входит в число тех признаков, которые обеспечили им господство в растительном мире. В отличие от большинства голосеменных зародышевые мешки покрытосеменных, по сути дела, без- архегониальные.

С современной точки зрения, безархегониальный гаметофит покрыто­семенных (как и их мужской гаметофит) возник в результате резкого ускорения развития. Можно представить себе, что архегоний образовы­вался на все более ранней стадии, пока, наконец, яйцеклетка не стала возникать ранее, чем стенки архегония. Яйцеклетка покрытосеменных, таким образом, отнюдь не гомолог яйцеклетки голосеменных, а гомолог одной из первых клеток, возникающих в онтогенезе гаметофита последних.

Женский гаметофит покрытосеменных, попросту, не достигает той стадии, на которой возможно формирование архегония у голосеменных.

Исходя из того, что для формирования моноспорического зародышевого мешка необ­ходимо 5 делений, а для формирования тетраспорического — 3, можно было бы думать, что последние характерны для более развитых покрытосеменных, однако это, по-видимому, не подтверждается.

ЦВЕТЕНИЕ И ОПЫЛЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Представление о цветении. Сущность цветения состоит во вскрывании пыльников и в функционировании рылец пестиков, как органов, воспринимающих пыльцу. У большинства растений предварительно проис­ходит распускание цветков, т. е., собственно, переход от бутонизации к цветению, особенно заметному у цветков с ярким венчиком. Конец цвете­ния сопровождается увяданием венчика (или всего околоцветника). Одна­ко у конского каштана венчик «отцветших» цветков сохраняет свою привле­кательность еще долгое время.

Период цветения отдельных цветков очень различен — от нескольких часов и менее до нескольких недель (у некоторых тропических орхидей).

В обоеполых протерандричных и протерогиничных цветках тычиночная или пестичная фаза может продолжаться довольно долго. Например, у осоковых 3—4 суток функционируют рыльца и лишь затем дружно вскрываются пыльники. При этом рыльца еще способны воспринимать пыльцу и возможно резервированное самоопыление.

Общая характеристика опыления. Опылением называется, собственно, перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков. Различают самоопы­ление (автогамию: греч. авто — сам) и перекрестное опыление (аллогамию: греч. аллос — другой). В первом случае пыльца опыляет рыльце того же цветка, во втором — других цветков того же самого (гейтоногамия: греч. гейтон — сосед) или иных (ксеногамия: греч. ксенос — чужой) экземпляров. Ксеногамия биологически выгоднее прежде всего потому, что при этом возрастают возможности рекомбинаций генетиче­ского материала и это способствует увеличению внутривидового разнооб­разия и дальнейшей приспособительной эволюции. Однако и самоопыление имеет важное значение — для стабилизации признаков вида, в селекции — при выведении чистых линий и т. п.

Гейтоногамия встречается часто у растений с многоцветковыми соцве­тиями (например, у сложноцветных — перекрестное опыление цветков в пределах одной корзинки). С генетической точки зрения этот вариант равноценен автогамии, так как не происходит рекомбинаций индивидуаль­ных признаков.

Дихогамия. Цветки нередко имеют те или иные приспособления, пре­пятствующие самоопылению. Очень распространена дихогамия. Этим термином обозначают неодновременное созревание пыльников и рыльца. Более раннее вскрывание пыльников, когда рыльце еще не созрело, назы­вают протерандрией, более раннее созревание рыльца — протеро­гинией.

Протерандрия наблюдается у гвоздичных, гераниевых, мальвовых, сложноцветных, многих лилейных и др.; протерогиния — у многих кресто­цветных, розовых, осоковых и др. Протерандрия распространена шире, чем протерогиния, видимо, вследствие того, что тычинки, расположенные кнаружи от плодолистиков, начинают развиваться раньше них.

Гетеростилия. У некоторых растений одни экземпляры имеют цветки с длинными столбиками, другие — с короткими, а иногда имеются еще и третьи — со столбиками промежуточной длины " гветственно, и пыль

­

ники расположены у одних ниже, у других — выше, а у третьих — на уровне рыльца. Это явление (рис. 275) называется гетеро- с т и л и е й или разностолбча- тостью. Гетеростилия, возмож­но, служит защитой от гейто- н о г а м и и.

Энтомофилия. Агентами пере­крестного опыления (переносчи­ками пыльцы) чаще всего являют­ся насекомые. Этот способ опыле­ния называется энтомофили­ей (греч. энтомос — насекомое). Огромное количество видов цвет­ковых посещают и опыляют на­секомые. Можно даже сказать, что эволюция многих семейств цветковых и определенных групп насекомых шла совместно и очень часто по пути узкой специали­зации, тесных приспособлений цветка и насекомого друг к другу. Безусловно, если бы не было на­секомых, то в природе не существовало бы такого разнообразия цвет­ков. Иногда связь становится столь тесной, что растение, по существу, оказывается в полной зависимости от своего опылителя, оно не в состоянии, например, занимать территории, где отсутствует опылитель, цвести в то время, когда не летает опылитель, и т. п. Если энтомофилия не была единственной формой опыления на заре существования цветковых, то, во всяком случае, она возникла очень давно.

Энтомофильные растения обладают ярко окрашенным венчиком или венчиковидным околоцветником и, часто, крупными цветками. Как упоми­налось (см. с. 373), цветки Rafflesia arnoldii достигают в диаметре 1 м, крупные цветки, в диаметре около 10—15 см, имеют некоторые маки и тюльпаны, различные представители кувшинковых, орхидных и др.

Многие энтомофильные растения обладают мелкими цветками. Однако они собраны в крупные, хорошо заметные соцветия (мареновые, зонтичные, корзинки сложноцветных, имитирующие цветки). Краевые цветки у зонтичных, сложноцветных и некоторых других семейств нередко бывают увеличены, в особенности обращенные к периферии части их венчика. Достигшая высокого уровня дифференциация цветков в соцветиях сложноцветных (например, у подсолнечника краевые ложноязычковые — бесплодные, внутренние трубча­тые — обоеполые) и некоторых других семейств, несомненно, возникла в связи с энтомофи­лией.

Рис. 275. Гетеростилия у первоцвета.

Еще большее значение имеют запахи цветков, чрезвычайно разно­образные и привлекающие самых различных насекомых. Кроме таких приятных для нас запахов, как аромат сирени, табака, розы (или шипов­ника), гвоздики, ночной фиалки (Platanthera, из орхидных) и др., сущест­вуют цветки с запахом ванили, имбиря, тухлой рыбы, навоза и пр. Это

связано, конечно, с тем, что эти часто неприятные запахи привлекают соответствующих насекомых, и не только мух и жуков, но и определенных бабочек. Для многих насекомых установлено, что путь к цветкам они находят главным образом по запаху; оптические средства привлечения играют для них второстепенную роль.

Систематический состав насекомых, посещающих цветки, чрезвычайно разнообразен. Они принадлежат к четырем крупнейшим отрядам: перепончатокрылых, двукрылых, чешуе­крылых и жесткокрылых. Среди перепончатокрылых, помимо пчел и различных ос, посети­телями цветков оказываются наездники (Ichneumonidae и Braconidae); среди двукрылых наиболее заметны мухи-журчалки (Syrphidae), особенно разнообразные на соцветиях зон­тичных, некоторых розоцветных (Crataegus, Spiraea) и др. В тропиках некоторые мухи обладают удивительно длинными хоботками — до 47 мм. Из часто посещающих цветки жуков в средних широтах особенно характерны различные представители усачей, бронзо­вок, а в степной и пустынной зонах — нарывников. Как правило, жуки и двукрылые отно­сятся к неспециализированным опылителям, т. е. обладают широким диапазоном посещаемых растений. Жуки, кроме того, возможно, были филогенетически наиболее древними опыли­телями. Вероятно, не случайно жуков часто находят на цветках некоторых магнолиевых, жуками, видимо, опыляется Degeneria — одно из самых примитивных ныне живущих покры­тосеменных (подробнее см. с. 384). Опыление цветков бабочками более распространено в тропических областях. Это зависит, в частности, от того, что дневных бабочек в Средней и даже Южной Европе сравнительно мало в видовом отношении и, к тому же, далеко не все из них посещают цветки. Предполагают, что малое количество цветков ярко-красного цвета, хорошо воспринимаемого дневными бабочками, непосредственно связано с этим обстоятельством; пчелы и шмели, по-видимому, не реагируют на красный цвет. Среди ночных и сумеречных бабочек далеко не всех привлекают цветки, в особенности посещают их бражники и многие роды огромного семейства совок. Цветки, опыляемые ночными бабочками, обычно обладают ароматом, особенно ночью. В средней полосе к таковым относятся табак душистый, петуния и сирень, а из дикорастущих растений — мыльнянка, синяк, смолка, жимолость. У некоторых растений цветки раскрываются только на ночь (каперцы). Хоботки тропических бражников достигают колоссальных размеров (до 25 см у южноамериканского Cocythius cruentus). Любопытно, что строгая монофагия, т. е. посе­щение бабочкой исключительно цветков одного вида, неизвестна, тогда как она характерна для некоторых гусениц. Следует подчеркнуть, что нектар в цветках, посещаемых бабочками и пчелами, недоступен большинству мух и других короткохоботковых насекомых.

Некоторые энтомофильные растения насекомые посещают ради пыльцы. В нашей флоре к ним относятся ветреницы, шиповники, а в более южных районах — маки; цветки их крупные, открытые, не поникающие, с большим (до 100 и более) количеством тычинок, часто (но не всегда) лишенные запаха. Конечно, пыльца нередко собирается специализированными опы­лителями с тех же цветков, что и нектар. Пыльца — очень богатый источ­ник пищи, особенно белковой (15—30% белка). Некоторые насекомые пыльцу поедают, а другие (пчелы, шмели) ее собирают и откладывают в сотах как пищу для личинок.

Надо вообще иметь в виду, что окраска, форма и размеры цветков, а также их запах служат для насекомых как бы указателями на при­сутствие в цветках необходимых для них субстанций, т. е. главным обра­зом нектара и (или) пыльцы. Сами по себе окраска и запахи, конечно, не используются насекомыми. Они называются вторичными аттрак- тантами (англ. attract — привлекать). Напротив, пыльца и нектар являют собой для насекомых первичные аттрактанты.

В процессе эволюции систем «насекомое — растение» выработалось бесчисленное множество разнообразных простых и сложных взаимных приспособлений, содействующих энтомофилии.

Некоторые случаи специализированного опыления. Как уже говорилось, во многих эволюционных линиях изменение признаков насекомых и цветков шло длительное время совместно. Несомненно, например, что удлинение трубки венчика у некоторых пасленовых (табак, дурман, особенно тро­пические виды) шло в тесной связи с увеличением длины хоботка соот­ветствующих бражников. В результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться лишь некоторыми видами бражников и по существу попадают в полную зависимость от последних. В ряде случаев возникают, однако, еще более тесные связи, вплоть до приспособления к единствен­ному виду насекомого. Некоторые интересные примеры приводятся ниже.

У орхидных наблюдается поразительная особенность — имитация цвет­ками некоторых видов насекомых-опылителей. Это характерно, например, для средиземноморского рода Ophrys, представители которого встреча­ются у нас в Крыму и некоторых районах Кавказа. Сходство с насекомыми (пчелой, мухой) достигается прежде всего своеобразной формой цветка, ярко окрашенной губой, испещренной полосками или пятнами, и видо­изменением других листочков околоцветника (рис. 276). При этом цветение приурочено к периоду, когда самцы летают в поисках самок. Как только самки появляются в большом количестве, самцы перестают интересоваться орхидеями.

Другой пример иллюстрирует крайнюю степень специализации, при которой растение опыляется единственным видом насекомого и полностью зависит от последнего.

У и н ж и р a (Ficus carica), как и у других видов рода Ficus, так называемые в обиходе

Рис. 277. Схема опыления инжира:

/— синконии с мужскими и галловыми цветками (каприфиги); 2 — синконии с мужскими недоразвитыми и женскими цветками (фиги); ГЦв — галловые цветки; МЦв—мужские цветки; МНЦв — мужские недоразвитые цветки; ЖЦв — женские цветки.

Рис. 276. Цветок офриса (Ophrys insectifera), ими­тирующий насекомое:

НГ — нижняя губа; К — колонка.

плоды представляют в действительности крайне своеобразные соцветия-синконии, у которых ось трансформирована в шарообразное или грушевидное тело (рис. 277). Синконии внутри полые и сообщаются с внешней средой узким отверстием. У дикого (или одичавшего) инжира образуются женские синконии, включающие, помимо женских, редуцированные мужские цветки, синконии с мужскими и женскими короткостолбчатыми (так называемыми галловыми) цветками (рис. 277). Инжир цветет три раза в году. Опыление осуществляется мелкой осой Blastophaga psenes (Chalcididae). Вылупляющиеся весной осы в период первого цветения проникают в синконии обоих типов, однако синкониев с женскими цветками (съедобные фиги) весной образуется очень мало. В обоеполых синкониях самки отклады­вают яички в семязачатки галловых короткостолбчатых цветков (по одному в каждый семязачаток). Оплодотворение самок происходит внутри синкония, причем самцы там же и погибают, а самки выходят наружу, обсыпанные пыльцой с мужских цветков, распо­ложенных у отверстия. В это время обоеполые синконии окончательно превращаются в «плоды» — несъедобные каприфиги, а женские — в съедобные фиги, но, как сказано, по­следних (так называемые профиги) в раннем урожае очень мало. Поздней весной хорошо заметны уже молодые соцветия второго урожая. Здесь почти не образуются каприфиги; проникшие внутрь синкониев насекомые безуспешно, так как длина столбиков превосходит длину их яйцеклада, пытаются отложить яички в завязи женских цветков. Однако при этом происходит их опыление. Развивающиеся в сентябре из этих синкониев плоды — фиги — съедобны. Пока эти плоды созревают, напитается третье цветение инжира. На этот раз возникают лишь галловые синконии с галловыми цветками, насекомые откладывают в них яички, личинки перезимовывают, а весной превращаются во взрослых ос, которые прони­кают в синконии первого цветения. В описанном цикле поразительна корреляция системы Ficus — Blastophaga, сформировавшаяся, вероятно, за длительный период времени. В дан­ном случае посещение синкониев диктуется необходимостью отложить яички. Плодоношение культурных сортов инжира, образующего только женские синконии, зависит от дикого инжира, дающего пыльцу, и от бластофаги. Опыление зависит от наличия поблизости каприфиг, образующихся на дикорастущих экземплярах, поэтому приемы, связанные с их доставкой, называют капрификацией.

Другие виды зоофилии. В тропиках распространено опыление цветков различными позвоночными животными, особенно птицами и летучими мышами, посещающими цветки главным образом из-за нектара. Из них наиболее значимы в этом отношении колибри и цветочницы в Америке, медососы в Австралии, нектарницы в Африке. Для орнитофильных цветков характерны яркая окраска, прочная эластичная структура и обилие водя­нистого нектара; аромат отсутствует. В особенности привлекает птиц, по-видимому, ярко-красный цвет.

Довольно большую роль в тропиках играет опыление растений лету­чими мышами — хйроптерофилия. Для хйроптерофильных цветков характерны ночное цветение или выделение нектара, неприятный запах, крупные размеры, обильное выделение нектара, содержащего слизи, и массовая продукция пыльцы, а также сильно выставляющиеся из кроны соцветия.

Гидрофилия. Вода играет роль опыляющего агента не только для растений, цветки которых целиком погружены в воду, но и для таких, чьи цветки расположены выше поверхности воды. К первым принадлежат роголистники (Ceratophyllum), морская трава (Zostera), наяда (Najas) и др. У них в пыльниках редуцирован или отсутствует эндотеций. Пыльца не имеет экзины, предохраняющей содержимое от высыхания. Пыльники часто нитевидной формы (у Zostera—200X8 мкм), червеобразные; тем самым повышается возможность парения в воде и облегчается опыление. У некоторых растений с женскими цветками, расположенными ниже мужских, пыльца тяжелее воды и при медленном опускании может слу­чайно попасть на рыльца. Возможность повторного опыления цветка весьма мала, и, вероятно, в связи с этим в завязи часто содержится лишь один семязачаток.

Ко второй группе растений относятся, например, водяная чума (Elodea canadensis), водяная звездочка (Callitriche), водяная спираль (Vallisneria spiralis). Однако опыление многих типично водных растений совсем не связано с водой. Все рдесты, колосовидные соцветия которых поднима­ются над водой, ветроопыляемы. У водяной лобелии (Lobelia dortmanna) энтомофильные по облику цветки полностью перешли к самоопылению. Тычиночный аппарат модифицирован таким образом, что попадание воды внутрь цветка исключено.

Анемофилия. В полосе лесов умеренного климата приблизительно 20% всех видов анемофильны (греч. анемос — ветер). Этот процент возрастает в полярных районах, а также в районах, где господствуют травянистые сообщества с большим числом злаков (степи, саванны), и в целом снижа­ется в тропиках. К анемофильным, или ветроопыляемым, растениям отно­сятся злаки, осоки, ситниковые, сложноцветные, полыни, хмель, конопля, крапива, а из деревьев — березы, ольхи, осины, вязы, дубы, буки, грецкий орех, орешник, шелковицы, платаны и многие другие. Цветки их обычно мелкие, невзрачные, голые или с чашечковидным околоцветником, лишен­ные запаха. Пыльца очень мелкая, развивающаяся в огромных количествах. Все эти особенности являются определенными приспособлениями к ветро- опылению. Анемофильные растения обладают часто раздельнополыми соцветиями. Пыльники сидят на длинных легко раскачивающихся тычи­ночных нитях (однако длинные нити характерны и для некоторых энто- мофильных видов). Очень характерны длинные волосистые перистые рыльца, особой сложности и разнообразия достигающие в семействе крапивных. Легкая пыльца анемофильных растений может переноситься ветром на расстояние до нескольких сотен километров.

Успеху опыления многих злаков способствует то, что пыльники многих видов вскрываются в определенное время суток. Есть виды, цветущие только утром, иногда в очень ранние часы; другие — после полудня и даже к вечеру. Однако не все злаки имеют четкую суточную приуроченность цветения.

Тростник цветет с 4 ч утра до полуночи, т. е. 20 ч, хотя пик цветения приходится на 16—18 ч. Этому злаку свойственна так называемая мужская однодомность, т. е. сочетание обоеполых и мужских цветков. Интересно, что последние зацветают в среднем позже обоеполых цветков. По-види­мому, повышенное продуцирование пыльцы в конце цветения растений увеличивает шансы перекрестного опыления.

Биологический смысл такого явления,₍ как и мужской однодомности (см. ниже), заключается в увеличении возможностей перекрестного опы­ления.

Особенности и значение автогамии (самоопыления). Несмотря на то что при автогамии отсутствует возможность новых генных рекомбинаций, значение ее в природе достаточно велико. При этом осуществляется прин­цип «Jjy4iue самоопыление, чем никакого опыления». У многих растений вырабатываются специальные приспособления, резервирующие возможность

автогамии. Следует подчеркнуть, что у громадного большинства дико­растущих видов автогамия не присутствует исключительно, а сочетается с аллогамией (перекрестным опылением), причем относительная роль каждой у разных видов или в разных условиях весьма различна.

Автогамия распространена у многих по строению цветка энтомофильных растений, которые растут в неблагоприятных климатических условиях, например в высоких горах, арктических или пустынных областях, где насекомых-опылителей недостаточно. Для пустын­ных областей Южной Африки отмечалось, что ввиду высоких температур поверхности почвы (70—80°) насекомые опыляют лишь небольшие деревца и кустарники. У обитающих в арктических и альпийских областях вересковых (Phyllodoce, Cassiope и др.) мелкие коло­кольчатые цветки устроены таким образом, что при сотрясении растения от дуновения ветра пыльца попадает на рыльце собственного цветка, чему способствуют особые придатки пыльников — рожки.

Дождливая погода, при которой в средней полосе цветки некоторых видов вообще не раскрываются, весьма способствует автогамии. Но и в открытых цветках многих лютиков дождевая вода способствует самоопылению, так как плавающая в цветке пыльца легко достигает рылец. Более или менее случайное самоопыление производится иногда и мелкими

мало летающими насекомыми. У одного вида трипсов, обитающего на вереске (Erica tetralix),

бескрылые самцы осуществляют автогамию, а крылатые самки — аллогамию. Иногда само­опыление происходит случайно. В других случаях имеются специальные резервные приспо­собления, связанные с ростом тычиночных нитей или столбиков в период цветения. Так, у некоторых крестоцветных и гвоздичных пыльники сначала расположены под рыльцами, что способствует аллогамии, но затем благодаря росту тычиночных нитей приходят в сопри­косновение с последними.

Наконец, у некоторых расте­ний наряду с нормальными, хаз- могамными (греч. хазма — трещина, зев) цветками образу­ются закрытые, клейстогам- н ы е (греч. клейстос — закрытый) цветки, расположенные в основ­ном около поверхности почвы и приносящие семена, конечно, только благодаря самоопылению. Клейстогамия встречается в са­мых различных систематических группах. В некоторых случаях, как у фиалок Viola mirabilis, V. hirta (рис. 278), клейстогамные цветки образуются и дают семена в те­чение всего лета, до глубокой осе­ни, тогда как крупные и красивые хазмогамные цветки появляются только рано весной. Одна из овся­ниц (Festuca danthonii) цветет лишь клейстогамно.

Рис. 278. Фиалка (Viola hirta):

/ — растение с плодами, развивающимися из клейстогамных цветков; 2— клейстогамный цветок; Пл — плод; КлЦ — клей- стогамный цветок.

У некоторых культурных (рожь, кукуруза, капуста) и ди­корастущих растений при опыле­

нии собственной пыльцой семян никогда не образуется. Это явление называют самостерильностью*. Оно основано на гене самостерильности S с многими аллелями Si, S2, S₃ и т.д. Например, в ткани столбика системы Si S2 прорастание пыльцы Si S2 тормозится, а пыльца S3 S4 прорастает.

На основании изложенного можно видеть, что опыление покрытосемен­ных исключительно разнообразно. В то же время у одного и того же вида аллогамия часто сочетается с автогамией. Существуют растения, которые могут опыляться при помощи ветра и насекомыми (например, благородный каштан). Их цветки совмещают в себе признаки анемо- и энтомофилии. Вероятно, такой лабильностью опыления обладали и первые цветковые растения.

По-видимому, большинство растительных сообществ — лесных, луговых, болотных, тундровых и т. д.— состоит из видов различных по способам опыления — так называемых антэкологических групп. Напри­мер, в одном из тундровых сообществ Полярного Урала обнаружены: 1) облигатные энтомофилы; 2) преимущественные энтомофилы; 3) энто- мофильно-автогамные растения; 4) преимущественно автогамные энтомо­филы; 5) преимущественные анемофилы; 6) анемофильно-автогамные растения; последние, в свою очередь, составляют 2 антэкологические под­группы: а) утреннего цветения и опыления и б) круглосуточного ритма. Подобная ситуация ведет к наилучшему использованию биотических и абиотических факторов среды.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И РАЗВИТИЕ СЕМЕНИ

Развитие пыльцевой трубки. Пылинка, попав на рыльце пестика, при отсутствии тормозящих факторов (см. выше) прорастает; при этом ее содержимое, одетое интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку (см. с. 380).

Между опылением и оплодотворением у разных растений проходит весьма различное время. Так, у некоторых дубов этот период достигает 12—14 месяцев, у ольхи и орешника—3—4 месяцев, у орхидей — обычно несколько недель. У большинства растений дащшй период не превышает 1—2 суток, а у портулака он длится всего 3—4 ч, у недотроги — менее 1 ч, а у кок-сагыза — 15—45 мин. Скорость роста пыльцевой трубки составляет 35 мм/ч. Повышение температуры, как правило, ускоряет рост. Так, у дур­мана при 33°С скорость роста была в 3 раза выше, чем при 11°С.

Ядро клетки пыльцевой трубки и генеративное ядро (или образовав­шиеся из него 2 спермия, см. с. 380) находятся на растущем конце пыльце­вой трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семя­зачатку и проникает в него чаще всего через микропиле. Это явление носит название порогами и. Оболочка зародышевого мешка растворя­ется, соприкасаясь с кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка на кончике пыльцевой трубки разрывается, и оттуда выходят 2 спермия, из которых один сливается с яйцеклеткой, а другой — с вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из центральных ядер. Происходит так называемое двойное оплодотворение — характерная особен­ность покрытосеменных, не встречающаяся у голосеменных.

Двойное оплодотворение открыл в 1898 г. русский ботаник С. Г. На- вашин на двух растениях семейства лилейных — Lilium martagon и Fritil- laria tenella. Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из канальцевой клетки с оплодотворенным вторичным ядром — эндосперм. Эндосперм покрытосеменных оказывается, стало быть, триплоид- ным и в противоположность голосеменным возникает лишь после оплодо­творения. В этом состоит одно из принципиальных различий между голо­семенными и покрытосеменными.

По форме спермин различны. Часто они палочковидные и даже черве­образные. С. Г. Навашин, наблюдая подобную форму спермиев на своих объектах, предположил, что спермин обладают способностью к самостоя­тельному движению, несмотря на отсутствие жгутиков. Некоторые данные как будто бы подтверждают это предположение. В то время как спермии движутся в пыльцевой трубке всегда__вперед, некоторые плазматические тяжи передвигаются в обратном направлении. Это возможно лишь в случае самостоятельного движения спермиев. Значительный интерес представляет выяснение вопроса, входит ли в яйцеклетку совместно с ядром мужской гаметы также ее цитоплазма. Однако наблюдение за живым зародышевым мешком методически весьма затруднительно. Большинство ученых считают, что мужская цитоплазма к моменту оплодотворения разрушается. Следует подчеркнуть, что доказательства так называемой внехромосомной наслед­ственности основываются на участии в оплодотворении лишь женской цитоплазмы.

Кроме обычного способа проникновения пыльцевой трубки через микропиле — порогамии, известны иные варианты. Проникновение через хйлазу называют халазогамией. Впервые она была обнаружена в 1894 г. Трейбом у своеобразного австралийского рода Casuarina, а вскоре после этого — С. Г. Навашиным у березы. При халазогамии пыльцевая трубка растет через ткани рыльца и столбика до семяножки, а затем опять-таки в ткани последней до уровня середины семязачатка и далее по ткани обоих покровов она повора­чивает к верхушке нуцеллюса, минуя микропиле и полость между покровами (рис. 279, 2). Предположили, что у халазогамных покрытосеменных пыльцевая трубка, как и у голосе­менных, не способна еще к росту через полость завязи, и, стало быть, береза, казуарина и др. относятся к наиболее примитивным цветковым.

В настоящее время, как правило, придерживаются иной точки зрения, рассматривая халазогамию более с физиологической, чем с филогенетической, точки зрения. Следует учитывать, что халазогамия известна и у сравнительно эволюционно развитых растений, например у крестоцветных, манжеток и др. Кроме того, у некоторых видов имеет место как порогамия, так и халазогамия.

Формирование зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка переходит в состояние покоя, весьма различное по времени и зависящее отчасти от внешних условий. У сложноцветных и злаков этот период наиболее корот­кий (несколько часов). Первое деление сопровождается заложением попе­речной перегородки. Клетку, отделяющуюся в направлении середины зародышевого мешка, называют терминальной, другую — базальной. Даль­нейшие деления у различных растений происходят по-разному. У кресто­цветных, например, базальная клетка делится поперек, а терминальная — вдоль, что приводит далее к возникновению проэмбрия (предзародыша, рис. 280). Каждая из терминальных клеток затем делится стенкой, перпен-J

Рис. 279. Схемы порогамии (/) и халазогамии (2, 3):

ПТ — путь пыльцевой трубки; ЗМ — зародышевый мешок.

дикулярной к первой (т.е. параллельной плоскости рисунка),— возникает стадия квадрантов. Затем каждая из клеток квадрантов делится попереч­ной перегородкой, образуя клетки-октанты (рис. 280). Одновременно клет­ки, возникшие из базальной клетки, делятся поперечными перегородками, формируя подвесок, который вдвигает производное терминальной клетки, т. е. собственно зародыш, в полость зародышевого мешка, заполняемую эндоспермом. Самая верхняя клетка подвеска разрастается в пузыревидное образование и, видимо, играет роль гаустории. Из клеток-октантов нижние

Рис. 280. Первые стадии развития зародыша у пастушьей сумки (Capsella bursa-