ОРис. 300. Нижняя паракарпная ягода крыжовника (Ribes gros- sularia):

1 — поперечный разрез через незрелый плод; 2 — семя со слизистым ариллу­сом (А).

Рис. 301. Плоды, распространяемые ветром:

1 — зерновка ковыля (Stipa) с длинной перистой остью; 2—се­мянка одуванчика (Taraxacum erythrospermum); 3—семянка василька (Centaurea nigra).

узком пространстве. Весьма своеобразным здесь оказывается развитие мощных ариллусов, развивающихся из семяножек. Сильно ослизняясь, они участвуют в составе пульпы мякоти плода. Оболочки семян несут хлорофиллоносный слой, перекрывающийся внешним гиали­новым слоем.

Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семейства тыквенных. Плод тыквина характеризуется твердым, часто очень проч­ным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода заполнена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает высокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбрасывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько метров у беше­ного огурца — Ecballium elaterium).

Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких крупных, как осоковые (по некоторым данным гинецей у осоковых лизикарпный) и злаки.

Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семен­ной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроско­пичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку (рис. 301, /). У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.

К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней пара- карпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике (рис. 301, 2, 3). Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.

Лизикарпные плоды. Лизикарпные плоды характеризуются (см. с. 388) центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных боль­шинство родов имеет настоящие лизикарпные коробочки. Ли- зикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.

Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.

Соплодия. Под соплодием в узком смысле понимают результат сраста­ния и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросши­мися плода ми,-съедобная окрашенная часть которых представляет, собст­венно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рас­сматривают нередко и винную ягоду, или инжир (см. с. 399), хотя плоды- семянки здесь остаются свободными, находясь в полом вместилище, мя­систые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле. Многие рас­сматривают поэтому соплодие как всякое соцветие в фазе плодоношения, при этом структура соцветий часто повторяется в соплодиях (например, у платана, ежеголовника, сложноцветных). Однако если период цветения сильно растянут, а плоды опадают или раскрываются по мере созревания, то соплодие не образуется.

Весьма полное срастание плодов имеет место у ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушк

е

соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев (пролификация оси). Культурные формы с бессемянными плодами дают соплодия массой до 15 кг. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus). В широком смысле соплодием иногда называют любое соцветие в пе­риод плодоношения, независимо от срастания или обособ­ленного положения плодов.

Гетерокарпия и гетероспермия. Под гетерокарпией и ге- тероспермией понимают образование на одной и той же особи неоднородных плодов и семян, что дает возможность приспособления к более широкому комплексу условий. У некоторых крестоцветных, например, плоды имеют более или менее существенные морфологические отличия. У Dip- tichocarpus, обитающего у нас в Закавказье и Средней Азии, стручки диморфны: верхние раскрывающиеся, с широ­кокрылатыми семенами, нижние нераскрывающиеся, с узко- окаймленными семенами. Гетероспермия наблюдаетея иног­да даже в пределах одного плода. Например, у некоторых видов рода торичник (Spergularia, рис. 302) в одной коро­бочке развиваются и крылатые и бескрылые семена. У обычнейшей у нас мари белой существуют даже 3 ти­па семян: крупные светло-коричневые, более мелкие черные и самые мелкие черные блестящие. Различные варианты гетерокарпии и гетеро- спермии особенно распространены среди маревых, крестоцветных, зонтич­ных, злаков и др. С каждым годом появляются все новые факты, пока­зывающие, что гетерокарпия и гетероспермия распространены в гораздо большей степени, чем полагали недавно, и, по-видимому, имеют большое адаптивное значение.

Особой формой гетероспермии можно считать физиологическую неодно­родность семян. У многих мотыльковых, например, на одном и том же растении развиваются легко набухающие, быстро прорастающие и не на­бухающие семена. Последние могут существовать в жизнеспособном состоянии десятки лет.

Распространение плодов и семян. Плоды и семена распространяются воздушными течениями (анемохория), водой (гидрохория), животными (зоохория) и человеком (антропохория). Кроме того, некоторые плоды обладают способностью активно разбрасывать семена (недотрога, бешеный огурец). Некоторые соответствующие примеры приведены выше. Остается добавить следующее.

Рис. 302. Гетеро­спермия у торич- ника (Spergula­ria) .

Даже слабые воздушные течения (конвекционные 1чэки и пр.) спо­собны переносить столь мелкие семена, как у орхидных и заразиховых, масса которых составляет тысячные доли миллиграмма. Более крупные анемохорные семена имеют волоски или различные выросты, облегчающие парение в воздухе. Волоски развиты на семенах, например, различных ивовых (ив, осины) и кипрейных (иван-чая). Образующиеся в огромных количествах семена тополя дают столь известный горожанам тополиный пух. Аналогичны (но не гомологичны!) волоски на плодах многих сложно­цветных, представляющие собой паппус (рис. 301, 2), иногда (как у оду-

ванчика) превращенный в подобие парашюта. Сходную роль играют остающиеся при плодах перистые столбики некоторых розоцветных, люти­ковых, гераниевых, перистые ости (способствующие также благодаря своей гигроскопичности зарыванию зерновки) ковылей, достигающие в длину 20 см.

Крылатые выросты образуются на плодах вязов, ясеней, кленов, берез и других, главным образом древесных, растений. Крылатыми нередко бывают и семена, например у ряда гвоздичных. Следует отметить, что ане- мохория сравнительно редко встречается у травянистых растений лесов.

Водой распространяются плоды и семена гигро- и гидрофильных расте­ний, способных выносить длительное пребывание в ней. Хороший пример представляют более или менее вздутые мешочки осок, заключающие внутри плоды (см. с. 426).Многие плоды распространяются с помощью животных и человека. Они чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и строению, бывают как сухими, так и сочными. Сухйе зоохорные плоды обладают различными крючками, щетинками и т. п. Они развиваются на самих плодах у раз­личных бурачниковых (липучка, чернокорень, рис. 303, /), зонтичных (дикая морковь, прицепник — Caucalis, рис. 303, 2, 3), сложноцветных (череда). Аналогичные образования у лопуха возникают на листочках обертки и способствуют распространению целых корзинок. Той же цели служат вонзающиеся в одежду и шерсть длинные и крепкие ости на цветковых чешуях многих злаков (костры, эгилопсы), у которых этот способ распространения связан с чрезвычайной ломкостью оси всего соцветия и колосков. Зоохорны и почти все сочные плоды. Большинство их поедается птицами (орнитохория), которые выбрасывают неперевари- вающиеся семена. Семена защищены от переваривания либо каменистым эндокарпием, либо твердой семенной кожурой.

Семена многих растений, главным образом лесных, разносятся му­равьями (мирмекохория). Такие семена обладают, как правило, различ­ными выростами (карункулами), которые и привлекают муравьев. Из наших растений мирмекохорны фиалки, хохлатки, ожики, гусиные луки, чистотел и др.

Наконец, с распространением плодов связано возникновение жизненной формы перекати-поле, характеризующейся обильным ветвлением, начи­нающимся недалеко от поверхности земли, и шарообразной кроной. Такие растения, отламываясь от своих подземных частей, гоняются ветром по степи, покрывая значительные расстояния и образуя настоящие завалы в понижениях. Любопытно, что перекати-поля возникли в таких разных семействах, как мотыльковые, солянковые, свинчатковые.

Значение плодов и семян. Значение плодов и семян в пищевых цепях биоценозов и в хозяйстве человека чрезвычайно велико. Плоды составляют весьма существенную часть пищевого рациона европейцев, а во многих странах Азии и Африки роль их еще больше. В пищу идут плоды хлебных злаков (пшеница, кукуруза, рис, сорго, рожь, просо, ячмень, овес и др.), других пищевых крахмалоносных растений (гречиха, хлебное дерево), богатых белками мотыльковых (горох, фасоль, соя, нут, бобы, чечевица), сочные плоды различных розовых (яблоня, груша, айва, слива, абрикос, персик, вишня, малина, ежевика, земляника и др.), смородинных (сморо­дина и крыжовник), кизиловых (кизил), лоховых (облепиха), Виноградо­вых (виноград), тутовых (шелковица), рутовых (различные цитрусовые), эбеновых (хурма), гранатовых (гранат), пальм (финиковая пальма), банановых (банан), бромелиевых (ананас), тыквенных (арбуз, дыня, огурцы), пасленовых (томат, баклажан) и многих других.

Для приготовления напитков разводят кофе и какао. Последние упот­ребляют и в кондитерском производстве. Плоды многих растений исполь­зуют для получения масел (клещевина, подсолнечник, сафлор, горчица, тунг, масличная пальма). , Особое значение имеет хлопчатник как волок­нистое растение (используют волоски на семенах). Из плодов растений получают огромное количество лекарств растительного происхождения.