Рис. 111. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7).

На поперечных разрезах ксилема черная; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня.

Рис. 112. Воздушные корни у эпифитных орхидей:

/ — орхидея Oncidium на ветке дерева; 2- часть поперечного разреза через воздушный корень орхидеи Dendrobium; 3— то же при большем увеличении; В — веламен; КрК— кроющие клетки; ПрК — пропускные клетки в экзодерме;

Эк — экзодерма; Эн — эндодерма.

Рис. 113. Корневые системы у деревьев мангровых зарослей:

/— дыхательные корни с пневматофорами у авиденнии; 2— ходульные корни у ризофоры; Ил — поверхность илистого дна; От и Пр — уровень океана во время

отлива и прилива.Рис. 114. Столбовидные корни баньяна.

Ходульные корни образуются у деревьев, живущих в тех же мангровых зарослях по берегам океанов, что и авиценния. Благодаря своим сильно разветвленным корням деревья стоят словно на ходулях и сохра­няют устойчивость на зыбком илистом грунте даже во время отлива, распре­деляя свою массу на большую площадь опоры («лыжный эффект»).

Столбовидные корни (корни-подпорки) особенно замеча­тельны у индийских баньянов (рис. 114). Эти корни закладываются как придаточные на горизонтальных ветвях дерева и свешиваются вниз. До­стигнув почвы, они сильно разрастаются, превращаясь в столбовидные образования, поддерживающие крону дерева. Такие корни-подпорки позво­ляют дереву разрастись в стороны, покрывая площадь до 2500 м²

.Глава V.

ПОБЕГ И СИСТЕМЫ ПОБЕГОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОБЕГА

Определение и терминология. Побег, как и корень,— основной орган высшего растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.

В современной морфологии растений побег в целом, как производ­ное единого массива верхушечной меристемы, принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение: он с самых ранних этапов развития расчле­няется на специализированные части (см. введение). Вегетативный побег состоит из оси (стебля), имеющей более или менее цилиндрическую форму, и листьев — в типичном случае плоских боковых орга­нов, сидящих на оси. Ни стебель без листьев (хотя бы зачаточных или рудиментарных), ни листья без стебля (хотя бы укороченного до предела) образоваться не могут. Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки — зачатки новых побегов, возникающие, как и листья, в определенном порядке на оси и обеспечивающие длительное нарастание побега и его в е т в л е н и е, т. е. образование системы побегов. Глав­ную функцию побега — фотосинтез — осуществляют листья; стебли — пре­имущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводя­щую, а иногда и запасающую функцию.

Единство побега и взаимосвязь всех его частей превосходно проявляются в случае резких метаморфозов. Например, при образовании клубня у картофеля видоизменяется весь побег: осевая часть его разрастается в толщину, а листья редуцируются, превращаясь в «бровки»; почки (глазки) сохраняют нормальное строение и расположение (рис. 222).

При образовании луковицы стеблевая часть побега (его ось) разрастается только в ширину, образуя плоское или конусовидное «донце», а сидящие на нем листья в подземной части утолщаются, превращаясь в мясистые, сочные луковичные чешуи; почки занимают соот­ветствующие позиции на морфологической верхушке (в центре) донца и в пазухах чешуевид­ных листьев (рис. 225). Совершенно ясно, что называть клубни и луковицы видоизмене­ниями стебля, как это иногда делают, неверно: все это — видоизменения слож­ного органа — побега. Обратите внимание, как точны и метки народные названия частей видоизмененных побегов.

Главная черта, отличающая побег от корня,— его облиственность, а следовательно, наличие узлов. Узлом принято называть участок стебля на уровне отхождения листа или мутовки листьев. У некоторых

Рис. 115. Метамерность побегов:

/—$—типы узлов (/—закрытый узел побега крапивы с двучленной мутовкой листьев — супротивное листораспо­ложение; 2—закрытый узел побега традесканции, полностью охваченный влагалищем листа; 3—открытый (не­полный) узел побега липы; 4—общая схема развития метамеров побега; Пр — прилистники.

групп растений (например, злаки, гвоздичные, хвощи) узлы резко обозна­чены в виде утолщений на стебле; у других растений границы узлов более или менее условны. Если лист или мутовка листьев полностью окружают стебель основанием, то узел называют з а к р ы т ы м, в отличие от о т к р ы- того узла, который несет лист, не охватывающий его целиком (рис. 115, 1, 2, 3).

Участки стебля ме жху- соседними узлами называют междоузлиями.

Обычно на побеге имеется несколько, иногда много узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет мета- мерное строение.

Первый побег растения — его главный побег, или побег первого поряд­ка (рис. 71). Он образуется из зародышевого побега, представленного, как мы видели в главе III, гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой, из которой в дальнейшем формируются все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка — верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров.

Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые п о ч к и. У се­менных растений они, как правило, находятся непосредственно над узлами,в пазухах листьев, называемых кроющими по отношению к этим пазушным почкам. Каждый метамер типичного побега, таким обра­зом, состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междо­узлия (рис. 115, 4). На меристематическом апексе побега прежде всего вычленяются узлы в виде серии дисков (образовательных колец), соот­ветствующих уровням заложившихся листовых зачатков, а междоузлия разрастаются впоследствии путем вставочного роста.

Из боковых пазушных почек формируются боковые побеги и про­исходит ветвление, за счет которого увеличивается общая площадь соприкосновения растения с воздушной средой. Формируется система побегов, представленная главным побегом (побегом первого порядка) и боковыми (побегами второго порядка), а при повторении ветвления — и боковыми побегами третьего, четвертого и последующих порядков. Побег любого порядка способен к нарастанию верхушкой до тех пор, пока сохра­няется его конус нарастания, скрытый в почке на верхушке этого побега. Таким образом, можно говорить о верхушечной почке не только у главного, но и у побега любого порядка в общей системе побегов растения.

Почка. Почка — это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Она состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся в вегетативной почке конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста, расположенных друг над другом на этой оси, т. е. из серии зачаточных метамеров. (Иногда вегетативные почки на­зывают листовыми, что очень неточно и приводит к недоразумениям. Ведь в почке заложен весь побег целиком, а не только его листья. Из ве­гетативной почки вырастают не листья, а стебель с листьями и почками.) Наружные (нижние) листовые зачатки вследствие неравно­мерного роста, направленного вверх и к центру почки, более или менее загнуты над внутренними (верхними) зачатками и конусом нарастания, прикрывая их (рис. 116). Узлы в почке предельно сближены, так как меж­доузлия еще не успели вытянуться. В пазухах листовых зачатков в почке

Рис. 116. Схема продольного разреза почки.

уже могут быть заложены зачатки пазушных по­чек следующего порядка (вторичные бугорки). Та­ким образом, уже в почке проявляется потенциаль­ная способность побега к неограниченному вет­влению.

Как уже говорилось во введении, появление почки в ходе эволюции высших растений имело огромное биологическое зна­чение. Во-первых, наружные листовые органы почки защищают внутрилежащие, более меристематические, от опасностей не­посредственного контакта с внешней средой. Во-вторых, почка представляет собой более или менее замкнутую темную влажную камеру, которая обеспечивает не только зало­жение новых листовых и почечных зачатков, но и их первона­чальный рост под защитой наружных более взрослых листьев, а также первоначальный вставочный рост междо­узлий.

Помимо чисто вегетативных почек бывают и вегетативно-генеративные, в которых за­

ложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в за­чаточный цветок или соцветйе (вегетативно-генеративные почки иногда на­зывают смешанными, что неудачно). Такие почки обычны для травянистых растений (например, копытень, рис. 117, 4), но бывают и у древесных (напри­мер, сирень, бузина, рис. 117, 2). Чисто генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия, без зеленых ассими­лирующих листьев (например, вишня, рис. 117, 5), или одиночный цветок; в последнем случае почку называют бутоном.

Довольно часто наружные листья почки представляют собой специали­зированные почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохра­няющие меристематические части почки от высыхания. Иногда пишут, что чешуи защищают внутренние части почки и от холода, но это неверно: в почке нет того внутреннего запаса тепла, который могли бы сохранить многослойные покровы. Экспериментально было показано, что температура зимой внутри почки яблони отличается от наружной не более чем на ±0,5°С (ночью температура внутри почки ниже, чем днем). Однако чешуи смягчают вредное влияние резких перепадов температур, особенно рано весной. В таких случаях говорят о закрытых почках, в отличие от о т к р ы- т ы х, или голых, лишенных специально видоизмененных чешуй. Хорошими примерами закрытых почек могут служить зимующие почки деревьев и кус­тарников (дуб, береза, липа, лещина, ольха, бузина, ива и др.) и некоторых многолетних трав (грушанка, копытень и др., рис. 117, 4, 10). Число по­чечных чешуй у разных видов различно: иногда их свыше 20 (дуб), иногда всего 2 (ивы) или даже одна (почки некоторых однодольных).

Открытую почку на верхушке имеют в течение весны и лета растущие побеги тех деревьев и кустарников, которые зимой имели закрытые почки, а также побеги многих однолетних и многолетних трав (рис. 118). Некото­рые из травянистых многолетников зимуют с открытыми почками (живучка, зеленчук, кошачья лапка и др.).

Открытые почки (без специальных чешуй) свойственны также многим (но далеко не всем, как иногда думают) древесным породам влажных тропиков и субтропиков (в частности, цитрусовым).

Конус нарастания и самые молодые листовые зачатки в открытых почках, конечно, не «открыты» в буквальном смысле: они окружены, а часто и плотно закрыты частями более взрослых листьев. Так, у клевера каждый последующий зачаток листа полностью одет прилистниками предыду­щего листа (рис. 118, 3). У растущего побега березы прилистники плотно окутывают не развернувшуюся еще пластинку «своего» листа (рис. 118, 2). У злаков верхушечная почка растущего побега заключена в трубку из влагалищ одного или нескольких более взрослых листьев (рис. 118, 4, 5).

Строение и деятельность меристематической верхушки побега. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега — его апекс. Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега — его органогенез и гистогенез. Источником постоянного самооб­новления апекса являются инициальные клетки апикальной ме­ристемы, сосредоточенные на кончике апекса.

Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня,

Рис. 118. Строение открытых почек:

1— зимующие почки калины-гордовины; 2— береза, кончик растущего побега (а) и его верхушечная почка (б); 3—клевер, верхушка побега (а) и схема внутреннего строения почки (б); 4—побег злака; 5—схема продольного разреза его верхушечной почки, вегетативной (а) и вегетативно-генеративной (б).

-f-

Рис. 117. Строение закрытых почек:

1—дуб, общий вид и продольный разрез; 2—то же у бузины; 3—липа, общий вид и поперечный разрез; 4— копытень, общий вид растения (а), зимующая почка (б) и развернутые части почки (е); 5 — вишня, продольный разрез, 6— ясень, общий вид и продольный разрез; 7— черемуха; 8— тополь, общий вид и поперечный разрез; 9— бук, 10— грушанка; 1, 3, 6— вегетативные почки; 2 и 4— вегетативно-генеративные почки; 5— генеративная почка; ПЧ —

почечные чешуи; Л — зачатки листьев; Цв — зачаток цветка.регулярно формирует на поверхности (экзогенно) выступы — бугорки или валики,— представляющие собой зачатки листьев, так называемые листовые примордии (лат. primordialis — первоначальный, рис. 119). Они появляются в акропетальной последователь­ности, снизу вверх. Гладким остается лишь самый кончик, д и с т а л ь- ная часть (лат. distalis — наиболее удаленный от центра) апекса, кото­рую называют конусом нарастания побега. Однако форма гладкой части апекса у разных растений очень сильно варьирует. «Конус» (вернее, по очертанию параболоид) может быть узким и высоким (элодея, водяная сосенка, злаки, хвойные, рис. 119, 1, 2, 3) или довольно низким, полушаро­видным (зверобой, рис. 119, 4), а иногда апекс совсем плоский (ситник, желтая кубышка, дримис) или даже вогнутый, как у подорожника и неко­торых других розеточных растений (рис. 119, 5), так что традиционное название «конус» нарастания в таких случаях едва ли применимо. Средние диаметры апексов на уровне самого молодого листового зачатка —100— 500 мкм. __

Меристематический апекс побега — структура динамическая, постоянно изменяющая форму и размеры. Живой апекс лучше всего рассматривать целиком, объемно, в падающем свете под бинокулярным микроскопом (рис. 119, 2). Анатомический срез через апекс дает неполное представление об этом важнейшем центре роста и формообразования, фиксируя лишь расположение слоев клеток в одной тонкой пластинке, вырезанной из апекса.

Изменения, происходящие в апексе, в первую очередь связаны с зало­жением листовых примордиев и образованием узлов, т. е. с вычленением последовательных метамеров побега. Этот процесс протекает ритмично. В результате вычленения очередного метамера объем оставшейся дистальной части апекса уменьшается, иногда очень резко. Это зависит от соотношения величины заложившегося зачатка и самого апекса, т. е. от того, какую часть конуса нарастания «отрезает» листовой зачаток вместе со своим узлом. Чтобы заложился следующий метамер, объем апекса должен увеличиться до определенного предела. Для этого нужен известный промежуток времени, называемый пластохроном (греч. пласто — лепить, формировать; хронос — время). Таким образом, пластохрон — это отрезок времени между вычленением на апексе двух последовательных метамеров побега. Пластохронные изменения формы апекса показаны на рисунке 119, 4.

Швейцарский ботаник О. Шюепп, много сделавший для изучения ритмической деятель­ности апекса побега, остроумно сравнил процесс регулярного вычленения листовых зачатков на апексе с ритмичным падением капель воды из неплотно прикрытого крана, когда капля в течение определенного промежутка времени оформляется, а затем отрывается.

Продолжительность пластохрона у разных растений, у одного и того же растения в разных условиях и даже у одного и того же побега в разные пе­риоды его роста может быть неодинаковой. Например, в период активного весенне-летнего роста побегов у лещины, березы, дуба пластохрон равен

^

Рис. 119. Форма вегетативных апексов побегов:

/—элодеи; 2—водяной сосенки (а—верхушка побега, б—вычлененный апекс, в — его продольный разрез); 3— пырея; 4—зверобоя (а — г—пластохронные изменения); 5— подорожника; ЛП— листовые примордии; Прк — первые