25. Вторичное торможение. Механизмы вторичного торможения.

Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения.

Виды вторичного торможения:

а) запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;

б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения, в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны;

в) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении; Парабиоз - явление пограничного состояния между гибелью и жизнью ткани (резко падают все свойства ткани, основное свойство - фазное изменение лабильности). Если парабиотический фактор продолжает действовать, ткань гибнет.

г) торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал действия не возникает.

д) торможение по принципу отрицательной индукции;

е) торможение условных рефлексов

26. Принципы координационной деятельности цнс (принцип реципрокности, субординации, обратной афферентации, общего конечного пути, доминанты)

При реализации сложных рефлекторных реакций, обеспечивающих регуляцию жизнедеятельности и приспособление организма к меняющимся условиям среды, необходимым условием является координация рефлексов, в основе которой лежит согласованное формирование и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Основные принципы:

• Принцип сопряженного торможения, или реципрокности, возник¬новение при возбуждении одного центра одновременного торможе¬ния другого центра для обеспечения цепных рефлексов и сложной функции. Примером реципрокности может быть регуляция спинным мозгом противоположных по функциональному назначению мышц конечностей.

• Принцип доминанты основан на открытом А. А. Ухтомским свойстве нервных центров. Доминантой называют общий принцип деятельно¬сти нервной системы, проявляющийся в виде господствующей в тече¬ние определенного времени системы рефлексов, реализуемых доми¬нирующими центрами, которые подчиняют себе или подавляют дея¬тельность других нервных центров и рефлексов. Нейроны доминини- рующих центров становятся более возбудимыми и способны эффек¬тивнее осуществлять пространственную и временную суммацию нервных импульсов. Принцип доминанты позволяет концентрировать вни¬мание и строить поведение для достижения определенной намечен¬ной цели.

• Принцип общего конечного пути, описанный Ч. Шеррингтоном, рас¬сматривался при изложении процесса конвергенции возбуждения.

• Принцип субординации нервных центров (принцип подчинения) Прояв¬ляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Так, двигательные центры головно¬го мозга управляют спинальными мотонейронами. Примером такого влияния является феномен центрального торможения спинальных рефлексов, открытый И. М. Сеченовым и получивший название се¬ченовского торможения. В эксперименте И. М. Сеченова раздраже¬ние зрительных бугров лягушки с помощью кристаллика поваренной соли (т. е. раздражение ретикулярной формации среднего мозга) при¬водило к торможению спинальных двигательных рефлексов, вызывае¬мых погружением лапки лягушки в слабый раствор кислоты.

• Принцип обратной афферентации закючается в рецепторном воспри¬ятии результатов рефлекторного акта и проведении информации об¬ратно в структуры нервного центра, где она обрабатывается и сравни¬вается с сохраняющимися параметрами возбуждения. Обратная аффе- рентация реализуется в виде механизмов положительной или отрица¬тельной обратной связи. Таким образом, с помощью обратной аффе¬рентации нервные центры осуществляют непрерывный контроль эф¬фективности, целесообразности и оптимальности рефлекторной дея-тельности.