54. Физиологические механизмы восприятия цвета. Основные формы нарушения цветового восприятия.

Теории цветового зрения:

1. Трехкомпонентная теория цветового зрения. Постулирует наличие трех разных типов колбочек, которые работают как независимые приемники, комбинации получаемых от рецепторов сигналов обрабатываются в нейронных системах восприятия яркости и цвета. Существует 3 типа колбочек с поглощением в области:

- 420 нм (синий) – цианолаб

- 531 нм (красный) – пигмент зритролаб

- 558 нм (зеленый) – хлоролаб

2. Теория оппонентных цветов – явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теории оппонентных цветов: при ассимиляции в восприятие вовлекается один цвет (н-р, красный), при диссимиляции – другой (зеленый), обоснованием служит феномен нервной индукции. Трехфазные нейроны: зеленый – деполяризация, красный, синий – гиперполяризация

3. Зонная теория делает попытку объединения этих двух конкурирующих теорий и показывает, что трехкомпонентная теория пригодна для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория – для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы.

Наиболее часто встречающимся видом нарушения цветового зрения является «дейтераномалия», расстройство восприятия зеленого цвета. При дейтераномалии зелёный цвет смешивается со светло-оранжевым, светло-розовым. Люди с дейтераномальным зрением могут даже не знать о своей аномалии. При еще одной разновидности нарушения цветового зрения, называемой «протаномалией» (слабость восприятия красного цвета) красный цвет смешивается со светло-зелёным, светло-коричневым. Цветовая слепота в сине-фиолетовой области спектра называется «тританомалия»; она встречается крайне редко и практического значения не имеет. При тританомалии все цвета спектра представляются оттенками красного или зелёного.

Люди, различающие только два цвета из трех основных, обладают двухцветным зрением, что значительно более серьезнее, чем аномалия трихромазии, о которой рассказывалось выше. Двухцветное зрение бывает трех видов:

Дейтеранопия – слепота на зеленый цвет (длинные волны)

Протанопия – слепота на красный цвет (средние волны)

Тританопия – цветовая слепота на синий цвет (короткие волны).

Монохромазия – еще одна разновидность нарушения цветового восприятия. Монохроматы видят все в черном и белом цветах и оттенках серого. Различают два вида монохромазии: монохромазия палочки (клетка сетчатки глаза) и монохромазия колбочки сетчатки. Первый вид цветовой слепоты также называют ахроматопсией. При этом виде нарушения люди страдают плохим зрением и высокой чувствительностью к свету. У некоторых может развиться нистагм (непроизвольные ритмические двухфазные движения глазных яблок).

55. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы. Принцип ретинотипической организации зрительной сенсорной системы

Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, состоящий приблизительно из одного миллиона волокон. Войдя через зрительные отверстия в череп, правый и левый зрительные нервы сходятся друг с другом и частично перекрещиваются: волокна от носовых половин сетчаток переходят на противоположную сторону, волокна от височных половин сетчаток следуют ипсилатерально. В результате частичного перекреста образуются правый и левый зрительные тракты, передающие информацию от противоположной половины зрительного поля.

Окончания аксонов ганглиозных клеток на нейронах претектальной области среднего мозга служат для осуществления зрачкового рефлекса. Аксоны, следующие к верхним буграм четверохолмия, переносят информацию, необходимую для осуществления глазодвигательных рефлексов и ориентировочных реакций. Проводящий путь от сетчатки к гипоталамусу предназначен для синхронизации эндогенного циркадианного 24-часового ритма с естественным чередованием светлого и темного времени суток. Собственно сенсорная функция, т. е. восприятие зрительной информации, обеспечивается при участии латерального коленчатого тела, принимающего информацию от сетчатки и передающего ее в зрительную кору.

Функциональная организация латерального коленчатого тела

Аксоны ганглиозных клеток образуют топографически организованные соединения с нейронами латерального коленчатого тела, которые представлены шестью слоями клеток. Два первых слоя, расположенные вентрально, состоят из магноцеллюлярных клеток, имеющих синапсы с М-клетками сетчатки, причем первый слой получает сигналы от носовой половины сетчатки контралатерального глаза, а второй — от височной половины ипсилатерального глаза. Остальные четыре слоя клеток, расположенные дорсальнее, получают сигналы от Р-клеток сетчатки: четвертый и шестой — от носовой половины сетчатки контралатерального, а третий и пятый — от височной половины сетчатки ипсилатерального глаза. В результате такой организации афферентных входов в каждом латеральном коленчатом теле, т. е. левом и правом, формируются шесть расположенных точно одна над

другой нейронных карт противоположной половины зрительного поля. Нейронные карты организованы ретинотопически, в каждой из них около 25 % клеток получают информацию от фоторецепторов центральной ямки. Рецептивные поля нейронов латерального коленчатого тела имеют округлую форму с центрами on- или off-типа и антагонистичной по отношению к центру периферией. К каждому нейрону конвергирует небольшое количество аксонов ганглиозных клеток, и потому характер передающейся зрительной коре информации здесь почти не изменяется. Сигналы от парвоцеллюлярных и магноцеллюлярных клеток сетчатки перерабатываются независимо друг от друга и передаются в зрительную кору параллельными путями. Нейроны латерального коленчатого тела получают от сетчатки не более 20 % афферентных входов, а остальные афференты образованы в основном нейронами ретикулярной формации и коры. Эти входы в латеральное коленчатое тело регулируют передачу сигналов от сетчатки к коре.