Глава 8. Изменения диатомовых палеокомплексов в донных отложениях

Диатомовые водоросли являются преобладающими по численности и биомассе в водоемах высоких широт. Их использование при палеоэкологических исследованиях донных отложений позволило реконструировать изменения экосистем водоемов Хибинского горного массива до и после начала промышленного освоения Кольского Севера. Получена информация о естественно-природном, фоновом состоянии водоемов, а также степени их трансформации в результате загрязнения различного типа и интенсивности. На основе кластерного анализа были определены основные этапы преобразований, с помощью диатомовой модели реконструированы исторические тренды pH. С использованием современных гидрохимических показателей установлен характер долговременной динамики общей минерализации. По результатам анализа отложений оз. Купальное мощностью около 1 м определен ход изменений диатомовых комплексов в ответ на климатические изменения Хибин в голоцене.

8.1. Водоемы озерно-речной системы р. Куны Видовой состав и структура диатомовых палеокомплексов.

Оз. Сердцевидное является истоком озерно-речной системы р. Куна. В ходе исследования диатомового состава колонки ДО мощностью 10 см из оз. Сердцевидное, было обнаружено 103 таксона диатомей рангом ниже рода, в 23 родах. Было обнаружено численное преобладание по количеству видов планктонных форм над бентосными на всем профиле колонки. В ходе анализа динамики относительной численности диатомей по разрезу колонки, были выявлены руководящие по численности, а также виды с наиболее яркими изменениями. Их стратиграфические профили представлены на рисунке 8.1. Доминирующими по численности формами являлись центрические диатомеи рода Cyclotella, виды которого определяли состав планктона весь период формирования ДО. Наиболее многочисленными (N до 65.1 % на интервале отложений 6-7 см) были Cyclotella radiosa и C. planetophora (N до 47.2 % на интервале 1-2 см). Среди обрастателей наиболее характерными во всех слоях колонки были разнообразные виды родов Eunotia, Frustulia, Cymbella, Pinnularia и Brachisira, причем наиболее высокая численность была отмечена для Pinnularia microstauron (N до 14.8 % на интервале 1-3 см). В нижних слоях (на интервале 6-10 см) колонки значительных изменений в видовом составе выявлено не было. Доминантным по N в этих слоях являлся вид Cyclotella radiosa, предпочитающая значения pH близкие к нейтральным (Лосева, 2000). Некоторые изменения в структуре диатомовых палеокомплексов отмечаются начиная со слоя 6 см. С интервала ДО 5-6 см происходит увеличение N Aulacoseira alpigena, снижение N C. radiosa и Tabellaria flocullosa. С этого же слоя происходит некоторое увеличение N ацидофильных и ацидобионтных по отношению к pH видов: Brachisira serians и видов рода Eunotia: E. exigua, E. monodon, E. robusta v. diadema (рис. 8.1). Затем, начиная с интервала 4-5 см изменения в структуре диатомовых палеокомплексов становятся более выраженными: закономерно увеличивается N C. planetophora, которая достигает максимума на интервале 1-2 см. Этот вид заменяет господствовавший ранее (C. radiosa) и становиться доминантным для верхних слоев ДО. По отношению к pH C. planetophora является ацидофилом. Для интервала 0-3 см отмечено также увлечение N видов Aulacoseira subarctica, A. valida и Frustulia rhomboides v. saxonica (рис. 8.1).

Наибольшее видовое разнообразие диатомовых для колонки было отмечено в нижних слоях. В интервале ДО 7-8 см индекс видового разнообразия H’ достигал 3.24 бит·экз^-1. Затем, вверх по профилю колонки происходит постепенной снижение H’ до 2.56 бит·экз^-1 в слое 6 см. Своеобразный скачек H’ происходит в средней части колонки: на интервале 4-5 см вновь отмечено увеличение H’ до 3.10 бит·экз^-1, а затем его снижение до 2.1 бит·экз^-1 в слое 3 см. Далее по профилю колони H’ практически не изменялся, и его значения находились в пределах 2.10-2.12 бит·экз^-1 (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Динамика относительной численности (%) некоторых таксонов диатомей; общей численности N_о, (млн.экз/г) и видового разнообразия H’, (бит/экз) в ДО оз. Сердцевидное. 1 – доиндустриальный, 2 – индустриальный период развития водоема.

Изменение общей численности (N_о) диатомей в профиле колонки также начинается со слоя 7 см. В нижних слоях (7-10 см) N_о не превышает 1.03 млн. экз./г сух. веса, в то время как на интервале 6-7 см N_о достигает 7.89, а на интервале 4-5 см – 12.68 млн. экз./г сух. веса. В дальнейшем, после некоторого снижения до 5 млн. экз./г сух. веса, N_о резко начинает возрастать по направлению к поверхностным слоям ДО, и достигает значения 39.03 млн. экз./г сух. веса в слое 1 см.

На протяжении всей толщи исследованной колонки ДО преобладает типичная северо-альпийская диатомовая флора, характерная для ультраолиготрофных водоемов с низкими температурами воды, которую дополняют космополитные виды. По отношению к pH отмечается снижение алкалифильных таксонов и увеличение ацидофильных и ацидобионтных вверх по разрезу колонки. Общие тенденции в изменении N_o и H’ свидетельствуют об увеличении численности диатомей и снижению их видового разнообразия по направлению к поверхностным слоям начиная интервала ДО 4-5 см.

Оз. Пай-Куньявр. Всего выявлено 102 таксона диатомей рангом ниже рода. На протяжении всей толщи ДО выявлено присутствие видов, характерных для ультраолиготрофных водоемов, воды которых богаты кислородом. Многие обнаруженные виды характерны для холодных горных ручьев (Brachisira follis, B. vitrea). Планктонные виды в основном представлены мелкими центрическими диатомеями рода Cyclotella (C. rossi, C. planetophora), доля пеннатных форм в основном приходиться на Ceratoneis arcus (N до 19.8 %). Выраженных изменений видового состава выявлено не было (рис. 8.2). Характерными видами – индикаторами холодноводных ултьтраолиготрофных условий, которые встречались во всех слоях колонки ДО, были Didymosphenia geminata (N до 0.34%) и Diatoma hiemalis (N до 0.16%). Некоторая тенденция к увеличению N в поверхностном слое ДО (0-1 см), была выявлена для рода Fragilaria (N до 16 %), основную долю которого составляли виды F. lapponica v. lapponica и F. construens f. venter. Эти водоросли имеют широкую толерантность по отношению к минерализации, F. construens f. venter описан как алькалифил (Лосева и др., 2004). Тенденция изменения N была отмечена и для Cymbella falaensis: N уменьшается более чем в два раза начиная с глубины 4 см и выше (рис. 8.2).

Изменения значений общей численности N_о характеризуются снижением с 2.8 до 1.7 млн.экз./г сух веса на интервале ДО 6-5 см. После чело, вверх по разрезу колонки выявлена тенденция к увеличению N_о до 2.6 млн.экз./г сух веса в слое 0-1 см (рис. 8.2). Видовое разнообразие (H’) диатомовых палеокомплексов на протяжении всей изученной толщи ДО изменяется в пределах от 2.35 до 3.32 битэкз^-1. В слое ДО 2-3 см было отмечено снижение видового разнообразия, которое в поверхностном слое вновь достигло значений, характерных для нижних частей колонки (3.12 битэкз^-1) (рис. 8.2).

Для данного водоема была дополнительно изучена современная диатомовая флора литорали, развивающаяся на различных субстратах. Во всех изученных образцах диатомовые являлись господствующей группой водорослей (до 97%). Было установлено, что основная масса диатомей приходиться на перифитон, который отличается значительным видовым разнообразием. В немногочисленном (около 100 клеток на 1л) планктоне преобладающим таксонам был Aulacoseira alpigena, единично встречалась Cyclotella radiosa. Перифитон представлен разнообразными мелкими пеннатными формами родов Achnantes, Pinnularia и Nitzschia. Преобладание того или иного вида определялось качеством субстрата. Для диатомовой флоры наилка хорошо прогреваемых участков характерными таксонами являлись Surirella biseriata и Epithemia sorex. На каменистом субстрате в зоне впадения горных ручьев развиваются Brachisira vitrea, Cymbella norvegica и C. arctica. На восточном, более пологом берегу водоема, были выявлены мелкие (менее 15 мкм) виды рода Eunotia (в основном E. alpina), обнаружены Brachisira brebissonii, предпочитающие значения pH менее 7.0. Этот факт объясняется просачиванием с ручьями болотных вод в этой части водоема.

В целом для данного водоема характерным оказалось преобладание в диатомовых комплексах ДО и современных литоральных сообществах мелкопанцирных в морфологическом отношении форм как для планктонных так и для бентосных диатомей.

Рис. 8.2. Динамика относительной численности (%) некоторых таксонов диатомей, общей численности N_о, (млн.экз/г) и видового разнообразия H’, (бит/экз), в ДО оз. Пай-Кунъявр.

Оз. Травяное. Выявлено 134 таксона диатомей рангом ниже рода. В диатомовых палеокомплексах этого водоема доминирующее положение занимают виды – обрастатели типичные для литоральной зоны водоемов. Наиболее разнообразными в таксономическом отношении оказались виды родов Eunotia и Cymbella. Среди них многие виды эпифитно произрастают на высших водных растениях. По относительной численности лидирующее положение на протяжении всей толщи колонки занимали Brachisira brebissonii (до 31%) и Pinnularia mesolepta (до 17 %). Причем, первый вид предпочитает воды со значениями pH < 7.0, а второй, напротив, развивается в водоемах с щелочной реакцией (Баринова, Медведева, 1996). Значительные значения N были зафиксированы для Frustulia rhomboides v. saxonica (до 12 %), который также предпочитает подкисленную водную среду. В ходе анализа обнаружено множество видов, характерных для медленнотекущих и стоячих вод, таких как Pinnularia microstauron v. microstauron, и торфяных болот: P. subcapitata. Были выявлены также типичные представители заболоченных водоемов: Eunotia exigua, E. lunaris v. lunaris, E. diadema, P. viridis. Существенных изменений в видовом составе по направлению от нижних слоев к верхним выявлено не было. Некоторое увеличение относительной численности в верхних слоях ДО было отмечено лишь для Gomphonema parvulum (до 2% в интервале ДО 3-1 см), Eunotia tetradon (до 6% в интервале 4-3 см) Epithemia argus (до 3% в интервале 5-0 см). G. parvulum описан, как пресноводно-солоноватоводный вид, характерный для обрастаний в текучих и стоячих водоемах (Баринова, Медведева, 1996; Лосева и др., 2004). E. tetraodon – ацидофил, предпочитает значения pH < 7.0 и сфагновые мхи в качестве субстрата (Krammer, Lange-Bertalot, 1991), Epithemia argus является идифферентным таксоном по отношению к pH и солености (Лосева и др., 2004). Значительных изменений значений общей численности N_о и индекса видового разнообразия H’ также выявлено не было. Однако более подробное послойное изучение верхних 8 см колонки позволил выявить некоторую тенденцию. В интервале ДО 8-4 см происходит снижение значений N_o с 32.7 до 15.9, а затем, вверх по разрезу вновь увеличивается до 23.7 млн.экз./г.сух веса. В нижних частях колонки для численности также были характерны аналогичные колебания (рис. 8.3). Для диатомовых комплексов ДО оз. Травяное было выявлено значительное видовое разнообразие (H’ до 4.36 битэкз^-1 в слое 23 см). Динамика значений H’ по разрезу колонки характеризуется отсутствием каких-либо резких колебаний (рис. 8.3).

В целом, диатомовые комплексы ДО этого водоема характеризуются высоким видовым разнообразием различных эпифитных и донных таксонов. Доминирующее по численности положение занимают болотные виды, а также диатомеи, характерные для медленнотекущих вод. По отношению к субстрату были выявлены формы, развивающиеся на заторфованных грунтах и эпифитно произрастающие на сфагновых мхах. Наряду с этим, особый интерес представляет значительная относительная численность алкалифильных по отношению к pH диатомей (P. mesolepta). Диатомовые комплексы оз. Травяное отличаются высокой численностью на протяжении всей изученной толщи ДО.

Рис. 8.3. Динамика относительной численности (%) некоторых таксонов диатомей, общей численности N_о, (млн.экз/г) и видового разнообразия H’, (бит/экз), в ДО оз. Травяное.

Оз. Куна. Выявлено 187 таксонов диатомей рангом ниже рода. Стратиграфический профиль распределения диатомовых палеокомплексов в ДО также носит сложный характер (рис. 8.4). В ДО этого водоема четко выделяется доминирующий комплекс видов. Среди обнаруженных планктонных видов на протяжении всех изученных слоев ДО доминирует Aulacoseira subarctica (N до 27 %). Представители пеннатных форм, характеризующиеся высокими значениями N зафиксированы также для видов рода Tabellaria (до 10 %) и Cymbella (до 20%), а также для Pinnularia gibba (до 12%) (рис. 8.4). По своим экологическим характеристикам указанные виды являются типичными представителями альпийских и северо-таежных водоемов (Лосева и др., 2004). В отличие от оз. Травяного, значительно ниже доля болотных видов, предпочитающих значения pH ниже 7.0. Изменения в видовом составе по разрезу колонки связаны в первую очередь с динамикой N малочисленных видов, в то время как N доминантов очень слабо подвержена каким-либо изменениям. Различия в содержании в ДО по направлению к верхним слоям колонки были отмечены для Gomphonema constrictum (с 7.3 до 2.1) и Aulacoseira alpigena (c 3.42 до 1.45 %), однако характер распределения значений N этих диатомей не позволяет сделать вывод о четкой тенденции к уменьшению (рис. 8.4). Была выявлена тенденция к увеличению N Сeratoneis arcus по направлению слоям на интервале глубины ДО 7-0 см. Этот таксон характерен для текучих холодных вод, где развивается в массе на каменистом субстрате и эпифитно на высшей водной растительности (Баринова, Медведева, 1996). Также было отмечено увеличение N таксонов рода Fragillaria вверх по разрезу колонки начиная с глубины 7 см. На этом же интервале ДО происходило снижение N Neidium ampliatum, который описан как бореальный вид, развивающийся в донных группировках (Лосева, 2000) (рис. 8.4). Максимум N этого вида был зафиксирован на глубине ДО 7 см, в то время как в более глубоких слоях вид встречался значительно реже. Увеличение N в виде пика отмечено для Diatoma vulgaris на интервале ДО 10-7 см, с максимумом на глубине 9 см (N до 0.5 %).

N_o на всей исследованной толще ДО остается стабильным и изменяется в переделах от 6.1 до 11.6 млн.экз./г.сух веса. Было обнаружено некоторое увеличение N_o по направлению к верхним частям колонки. Для всей исследованной толщи ДО характерно высокое (H’ до 4.59 в слое ДО 6 см) видовое разнообразие. Динамика H’ в колонке характеризуется увеличением с 3.16 до 4.59 битэкз^-1 в интервале 14-6 см, после чего происходило уменьшение H’ до 3.2 битэкз^-1 по направлению к поверхностному слою.

Таким образом, на всем протяжении колонки обнаружены богатые в видовом отношении диатомовые палеокомплексы, характерные для северо-таежных водоемов. Изменения видового состава по разрезу незначительны и затрагивают лишь малочисленные виды. Диатомовые комплексы отличаются стабильными значениями N_o и H’ на всей изученной толще ДО.

Рис. 8.4. Динамика относительной численности (%) некоторых таксонов диатомей, общей численности N_о, (млн.экз/г) и видового разнообразия H’, (бит/экз), в ДО оз. Куна.

Оз. Имандра, устье р. Куна. Выявлено 86 таксонов диатомей рангом ниже рода. Значительное количество из обнаруженных видов по численности составили планктонные диатомеи. Среди них наиболее многочисленным видом, как и в губе Белая оз. Имандра, оказался Aulacoseira islandica (N до 35 %). Этот таксон оказался доминатом на всех исследованных слоях. Некоторое снижение N A. islandica был отмечен на глубине ДО 5-6 см (рис. 8.5). В диатомовых комплексах ДО этого водоема были выявлены изменения видового состава по мере продвижения от нижних слоев к верхним. Нижние слои колонки (12-9 см) характеризуются наличием следующих видов: Cyclotella krammerii (N до 2 %), Ceratoneis arcus (N до 4 %), Tabellaria flocullosa (N до 3 %). (рис. 8.5). Данные виды широко распространены в водоемах различных типов и в массе населяют литоральную зону (Баринова, Медведева, 1996). Выявлено также присутствие Aulacoseira alpigena и Stephanodiscus medius. Далее вверх по разрезу колонки происходило постепенное уменьшение N этих видов, некоторые из которых (C. krammerii) практически отсутствуют в верхних слоях. Верхняя часть колонки характеризуется увеличением N Fragilaria ulna (N до 8 %), который развивается в перифитоне литоральной зоны, является космополитом и может служить индикатором повышенного трофического статуса водоема. На всем изученном разрезе ДО выявлено присутствие в диатомовых комплексах Cymbella ventricosa (N до 10 %). Этот вид описан, как индифферентный к самым различным условиям (Лосева, 2004). Также в верхней части колонки происходило снижение аркто-альпийского вида, индифферентного по отношению к pH – Pinnularia stomatophora с 4.0 до 2.5 % в интервале ДО 4-0 см, и A. subarctica – c 13.8 до 6.5 % на интервале 8-0 см (рис. 8.5).

Численность диатомовых комплексов в ДО устьевой точки р. Куна отличается небольшими изменениями в пределах одного порядка, значения этого показателя изменяется от 2.1 до 5.3 млн.экз./г. сух веса. Какой-либо тенденции выявлено не было. Значения индекса видового разнообразия H’ проявили сложную динамику по разрезу колонки (рис. 8.5). Резкие повышения видового разнообразия отмечены на глубине ДО 9 см (3.67 битэкз^-1) и 4 см (3.66 битэкз^-1). Соответственно, минимумы H’ отмечены в слоях отложений 8, 3 и 1 см, значение H’ в этих точках составило около 2.09 битэкз^-1.

В целом, диатомовые палеокомплексы ДО этого водного объекта характеризуются значительной долей планктонных форм, имеют место изменения видового состава по направлению от нижних слоев к верхним. Четко выражен доминантный комплекс таксонов, составленный преимущественно из планктонных диатомей, ярко выраженным доминантным видом является A. islandica. Отличительной чертой диатомовых комплексов является обилие индифферентных по отношению к pH и минерализации видов, а также космополитных форм.

Рис. 8.5. Динамика относительной численности (%) некоторых таксонов диатомей, общей численности N_о, (млн.экз/г) и видового разнообразия H’, (бит/экз), в ДО оз. Имандра, устье р. Куна.