8.2. Водоемы озерно-речной системы р. Белой Видовой состав и структура диатомовых палеокомплексов.

Оз. Купальное. Всего в колонке мощностью 11 см выявлено 60 таксонов рангом ниже рода и 11 родов диатомовых водорослей. Диатомовая флора по количеству таксонов представлена преимущественно перифитонными формами, доля планктонных видов достигает 32% в целом по колонке (в основном Aulacoseira pfaffiana). На протяжении всей толщи колонки господствовали эпифитные и эпилитные диатомеи, наиболее многочисленными оказались роды Eunotia, Brachisira и Frustulia. Стратиграфические профили руководящих и индикаторных таксонов диатомей показаны на рис. 8.6.

Руководящий комплекс нижних горизонтов ДО (8-11 см) составляли в основном виды: A.pfaffiana (N=21.66 %), Brachisira brebissonii (N=18.16 %), Eunotia arcus (N=11.22 %), Frustulia rhomboides v. saxonica (N=19.76 %), Pinnularia divergens (N=6.70 %). A.pfaffiana, по данным авторов (Krammer, Lange-Bertalot, 1986), является типичным для маленьких северных водоемов космополитом. По отношению к pH виды B. brebissonii, F. rhomboides v. saxonica и Pinnularia divergens описаны, как ацидофилы (Лосева, 2000; Krammer, Lange-Bertalot, 1986). Входящий в группу доминантных таксонов E. arcus является алкалифилом (Лосева, 2000), причем предпочитает развиваться на грунтах, богатых известью (Баринова, Медведева, 1996). Помимо указанных таксонов, группу субдоминантов в нижних слоях (8-11 см) колонки составляли: Cymbella amphyoxis (N=3.24 %), и Neidium ampliatum (N=1.94 %).

Изменения в видовом составе диатомовых палеокомплексов были отмечены, начиная с интервала 7-8 см (и выше). Эти преобразования связаны в первую очередь со сменой субдоминатного комплекса видов: уменьшается N C. amphyoxis (до 1.77 %), и Neidium ampliatum (до 0.17 %). Начиная с этого слоя, отмечено увеличение N Brachisira serians (до 7.87 %), а также Pinnularia viridis (до 1.53 %). B. serians образует пик численности на интервале 5-8 см, P. viridis – на интервале 5-7 см. Следует отметить, что эти виды встречались в нижних частях колонки в крайне малых количествах (N < 0.1 %). По отношению к pH оба этих вида считаются ацидобионтными, оптимальным значением pH воды для их массового развития является 5.5 (Баринова, Медведева, 1996). Вверх по разрезу колонки численность этих видов снижается: P. viridis полностью исчезает в слое 4-5 см, B. serians – в слое 1-2 см. В интервале ДО 7-8 см отмечена максимальная N для ацидофильного вида Frustulia rhomboides – 3.11 %. Начиная с глубины 7 см в диатомовых комплексах выявлено присутствие Eunotia triodon; N этого вида постепенно растет вверх по разрезу колонки. Этот вид является ацидофилом, предпочитающим в качестве субстрата водные мхи (Лосева, 2000, Баринова, Медведева, 1996). В верхних соях колонки, начиная с глубины ДО 4 см и выше, диатомовая палеофлора приобретает иной, по сравнению с нижними слоями вид. Совершенно исчезают виды Pinnularia divergens, Cymbella amphyoxis, Neidium ampliatum и многие другие. Уменьшается N Eunotia arcus, который более не встречается начиная со слоя 1-2 см, в то время как N E. triodon достигает к поверхностному слою ДО 54.34 %. Этот вид, наряду с A. pfaffiana и B. brebissonii составляет доминантный комплекс видов в поверхностных слоях колонки.

Видовое разнообразие диатомей было наиболее высоко в нижних и средних слоях колонки (6-11 см). Значения H’ в период формирования этих слоев отложений были стабильны и незначительно варьировали вокруг величины 3.2 бит·экз^-1. С глубины 5 см и далее вверх по разрезу колонки происходило значительное снижение H’, и в поверхностных слоях (0-3 см) эта величина составляет 1.56 бит·экз^-1, что почти в два раза меньше, чем в нижних интервалах ДО.

Рис. 8.6. Динамика относительной численности (%) некоторых таксонов диатомей, общей численности N_о, (млн.экз/г) и видового разнообразия H’, (бит/экз), в ДО оз. Купальное. 1 – доиндустриальный, 2 – индустриальный период развития водоема.

Численность диатомей (N_o) в нижних слоях колонки было сравнительно низким и составляло не более 19.3 млн. экз./г сух. веса. Увеличение N_o до 25.4 млн. экз./г сух. веса происходило начиная с глубины 7 см, после чего эта величина оставалось стабильной до глубины 4 см. Вверх по разрезу колонки происходит резкое увеличение N_o до 72.8 млн. экз./г сух. веса. На глубине 2 см было выявлено резкое снижение N_o до 18, а затем вновь увеличение до 88 млн. экз./г сух. веса.

В целом диатомовые палеокомплексы ДО оз. Купального составлены в основном арктоальпийскими видами, с преобладанием ацидофильных по отношению к pH форм. На протяжении всей колонки было выражено преобладание эпифитных и эпилитных диатомей, планктонные формы представлены незначительным количеством видов, среди которых господствует A. pfaffiana. От нижних слоев колонки к верхним происходит смена доминантных видов диатомей, полное исчезновение одних видов и появление других. Отмечено снижение H’ (в 2 раза), увеличение N_o (в 4.6 раза ).

Оз. Малый Вудъявр. Всего в колонке ДО мощностью 11 см было обнаружено 114 таксонов диатомей рангом ниже рода, в 27 родах. Основу диатомовой палеофлоры по количеству видов на всем разрезе колонки определяли перифитонные формы, достигающие значительного видового разнообразия. Доля планктона и бентосных форм существенно ниже. В планктоне доминировала A. pfaffiana (N до 23.52 %) и Ceratoneis arcus (N до 2.26 %), в бентосе – Surirella lapponica (N до 1.36 %), характерный для холодноводных северных водоемов вид. Помимо A. pfaffiana, наибольшей N в целом по разрезу колонки составляли таксоны: Pinnularia divergentissima (N до 18.91 %), Tabellaria flocullosa (N до 5.67 %) и Brachisira brebissonii (N до 5.63 %). (рис. 8.7). Среди перифитонных таксонов P. divergentissima достигал наибольшей N. Этот вид является типичным северным по своей биогеографии представителем диатомовой флоры, и предпочитает среду с околонейтральными значениями pH (Лосева и др., 2004).

В нижних слоях колонки (на интервале ДО 7-11 см) помимо описанного выше доминантного комплекса, отмечено присутствие следующих видов: Frustulia rhomboides v. saxonica (N до 1.84 %), Denticula kuetzingii (N до 3.94 %), Pinnularia lapponica (N до 7.9 %), Pinnularia microstauron (N = 8.91 %). По отношению к pH преобладали виды, предпочитающие близкие к нейтральной значения активной реакции водной среды, и было отмечено присутствие как ацидофильных (A. pfaffiana, F. rhomboides v. saxonica, Eunotia exigua, Pinnularia viridis и др.), так и алкалифильных (Aulacoseira alpigena, Diatoma mesodon) таксонов.

Изменения в видовом составе проявлялись в снижении относительной численности ацидофильных по отношению к pH видов (F. rhomboides v. saxonica, B. brebissonii, B. follis, E. exigua, P. microstauron) и увеличение алкалифильных (Fragilaria construens f. venter) и индифферентных (Cymbella ventricosa, Gomphonema clavatum) таксонов по мере продвижения вверх по разрезу колонки. Наиболее заметные изменения отдельных таксонов диатомей отражены на рисунке 8.7.

По направлению от нижних слоев ДО к поверхностным выявлены следующие изменения в структуре диатомовых палеокомплексов. Численность (N_o) на всем протяжении колонки проявляло незначительные изменения, его значения находились в пределах от 1.5 до 4.4 млн. экз./г сух. веса. Некоторое повышение значений N_o относительно более глубоких слоев ДО было отмечено начиная со слоя 3-4 см, и в приповерхностном слое значение N_o составляло 4.2 млн. экз./г сух. веса. Видовое разнообразие диатомей в толще ДО оз. М. Вудъявр было достаточно высоко на всем протяжении колонки (H’ свыше 4.5 бит·экз^-1). Особый интерес представляет резкое повышение значений H’, которое было зарегистрировано на глубине отложений 6 см (до 5.7 бит·экз^-1), а затем вновь снизилось H’ до прежнего уровня – 4.5 бит·экз^-1 в интервале 3-4 см (рис. 8.7).

В целом для оз. М. Вудъявр диатомовая палеофлора на всем протяжении исследованной колонки ДО не претерпевает значительных изменений, и может быть характеризована как типичная для олиготрофных северных водоемов. В процессе изучения стратиграфического распределения диатомовых палеокомплексов в толще ДО, зарегистрировано значительное видовое разнообразие, которое определяют преимущественно перифитонные таксоны диатомей. Четко выраженной группы доминирующих по относительной численности таксонов выявлено не было.

Рис. 8.7. Динамика относительной численности (%) некоторых таксонов диатомей, общей численности N_о, (млн.экз/г) и видового разнообразия H’, (бит/экз), в ДО оз. Малый Вудъявр. 1 – доиндустриальный, 2 – индустриальный период развития водоема, 3 – этап преобразований экосистемы.

Оз. Большой Вудъявр. Всего в колонке ДО мощностью 26 см было обнаружено 204 таксона диатомей рангом ниже рода, в 33 родах. В отличии от рассмотренных выше водоемов, в оз. Б. Вудъявр на большей части разреза господствуют планктонные формы родов Cyclotella и Aulacoseira, составляющие руководящий комплекс таксонов. На всем протяжении колонки по направлению от нижних слоев к верхним несколько раз происходит смена доминирующей группы видов. Стратиграфический анализ распределения диатомовых палеокомплексов в толще ДО выявил наибольшее количество таксонов по сравнению с другими водоемами Хибинского горного массива.

В нижних слоях (интервал ДО 26-16 см) доминантами являлись Aulacoseira alpigena, Cyclotella planetophora, Cyclotella rossii. На этом интервале обнаружена тенденция к постепенному уменьшению N Cyclotella rossii и Aulacoseira alpigena, и увеличению N C. planetophora. Эти виды являются типичными для ультраолиготрофных водоемов с околонейтральной активной реакцией воды (Krammer, Lange-Bertalot, 1986). По некоторым данным (Комаренко, Васильева, 1972), для C. planetophora оптимумом по отношению к pH является 6.4-7.1. По достижению глубины ДО 15 см все эти виды практически исчезли из диатомовых палеокомплексов и в последующих слоях отложений встречались лишь в незначительных количествах. Среди перифитонных и бентических наиболее богатыми видами были роды Cymbella и Gomphonema. В этой же части колонки выявлено присутствие ярких представителей глубоких олиготрофных холодноводных водоемов: Diatoma hiemale и Didymosphenia geminata,являющимися эпифитными видами.

Далее вверх по разрезу колонки в видовом составе происходят существенные резкие изменения. Доминантным таксоном становится Asterionella formosa N которого достигает 69.6 % в слое ДО 14-15 см. Следует отметить, что в более ранних отложениях этот вид полностью отсутствовал. По своим экологическим характеристикам, A. formosa способен к массовому размножению в планктоне водоемов бореальной зоны. По отношению к pH этот вид является алкалифилом. Начиная со слоя ДО 13 см и выше A. formosa сменил Aulacoseira subarctica, N которого достигла 71.6 % в слое 10-11 см. Одновременно, в этот же период накопления осадков, субдоминантными таксонами являлись Diatoma vulgaris (в перифитоне) и Diatoma tenuis (в планктоне) (рис. 8.8). По отношению к pH перечисленные виды являются алкалифилами (Лосева, 2000, Лосева и др., 2004). Одновременно, начиная с глубины ДО 15 см происходил рост N Surirella brebissonii, который описан как индикатор повышения общей минерализации и значений pH. Обращает на себя внимание следующий факт: для некоторых видов стратиграфическое распределение в толще ДО имеет сходный вид – с двумя пиками относительной численности N. Для A. formosa пики значений N зафиксированно в слоях 14-15 и 6-7 см, A. subarctica – в слоях 10-11 и 3-4 см, D. vulgaris – в слоях 12-13 и 4-5 см, и D. tenuis – 12-13 и 7-8 см. В самых верхних слоях колонки, в интервале 5-0 см, позиции доминантов были заняты следующими таксонами: Surirella brebissonii, Cymbella ventricosa, и различные таксоны рода Fragillaria (в основном F. construens, F.construens f. venter, F. construens f. binodis, F. ulna). Доля планктонных центрических диатомей в этих слоях незначительна и представлена в основном видом Melosira lineata, N которого достигает 7.26 %.

Изменения в системных характеристиках структуры диатомовых палеокомплексов оз. Б. Вудъявр также весьма значительны. Нижние слои колонки (интервал 26-17 см) характеризуются сравнительно низкими значениями общей численности N_o, и колеблются в пределах от 0.4 до 11.9 млн. экз./г сух. веса. Начиная с глубины 16 см происходит резкий рост N_o до 83.5 млн. экз./г сух. веса (рис. 8.8). В слое 9-10 см этот показатель опять снижается до 29.8 млн. экз./г сух. веса, после чего происходит дальнейшее его уменьшение по направлению к поверхностным слоям ДО. В интервале 5-6 см N_o составляло уже 6.0 млн. экз./г сух. веса, после чего наблюдалось повторное его увеличение до 30 млн. экз./г сух. веса в слое 1-2 см. Сложную динамику на протяжении всей исследованной толщи ДО обнаруживает видовое разнообразие. В глубоких слоях колонки (26-19 см) изменения значений H’ носят плавный характер, и изменяются в пределах от 2.2 до 3.5 бит·экз^-1. Начиная со слоя 19 см происходит снижение видового разнообразия и на глубине отложений 16 см значения H’ становиться 1.9 бит·экз^-1. Далее вверх по разрезу колонки происходят скачкообразные изменения H’, минимум для колонки зафиксирован на глубине 11 см – 1.8 бит·экз^-1. По мере продвижения к верхним слоям, был отмечен рост H’, который достигает максимума в слое 4-5 см и составляет 4.4 бит·экз^-1 (рис. 8.8).

Таким образом для колонки ДО оз. Б. Вудъявр характерны значительные изменения в структуре диатомовых палеокомплексов, проявляющиеся в неоднократной смене доминирующей группы видов, а также резких изменениях общей численности, видового разнообразия и активной реакции воды. Многие виды, господствующие в нижних частях колонки, полностью исчезают в более поздних отложениях. Обнаружена тенденция к развитию видов-алкалифилов по отношению к pH по направлению от нижних к верхним слоям ДО.

Рис. 8.8. Динамика относительной численности (%) некоторых таксонов диатомей, общей численности N_о, (млн.экз/г) и видового разнообразия H’, (бит/экз), в ДО оз. Большой Вудъявр. 1 – доиндустриальный, 2 – индустриальный период развития водоема, 3 – этап преобразований в экосистеме.

Оз. Имандра, губа Белая. Всего в колонке ДО мощностью 14 см обнаружено 104 таксона диатомей рангом ниже рода в 27 родах. В ДО этого водного объекта преобладающей группой диатомей по численности на всем протяжении колонки были планктонные центрические формы родов Aulacoseira и Stephanodiscus. В отложениях исследованной мощности выявлены значительные изменения видового состава по мере продвижения от нижних слоев отложений к верхним. Доминирующие таксоны и таксоны с наиболее ярко выраженными изменениями N представлены на рис. 8.9.

В нижней части колонки (интервал ДО 14-10 см) господствовали Aulacoseira islandica и Stephanodiscus medius, причем для первого характерно уменьшение N c 78.6 до 29.0 %, а для второго, наоборот, увеличение с 10.0 до 50.0 % на указанном интервале ДО. Следует отметить, что на протяжении всей колонки за A. islandica сохранялось господствующее положение. Субдоминантными таксонами для этой части колонки являются Cymbella ventricosa (N до 5.7 %), Surirella brebissonii (N до 4.5 %), Diatoma vulgaris (N до 1.5 %) и Stephanodiscus alpinus (до 12.3 % в слое 9-10 см). По данным С. И. Генкала, S. alpinus вегетирует при температуре воды 14-15 С и прозрачности до 8 м. Далее вверх по разрезу колонки происходят следующие изменения: N A. islandica возрастает до 91.7% на интервале 10-7, и далее по направлению к поверхностным слоям ДО N этого вида находилось в пределах 80.0-92.1 % до слоя 3 см, после чего опять произошло снижение значений N до 53.7 % в слое 0-1 см. Для субдоминантных таксонов (S. medius, S. alpinus) характерно снижение N начиная с глубины 8-9, после чего некоторый рост этого показателя наблюдался только в поверхностных слоях ДО (интервал 3-0 см). Для верхних частей колонки также характерным стало увеличение N Fragilaria construens v. binodis на интервале 0-3 см с 0.4 до 2.7 %. В толще этих же слоев было также выявлено присутствие разнообразных видов рода Cyclotella (C. bodanica v. lemanica, C. ocellata, C. krammerii).

Численность (N_o) и значения индекса видового разнообразия (H’) в толще ДО губы Белая имеют следующую динамику. Нижняя часть колонки (14-12 см) характеризовалась низкой N_o (0.02-0.09 млн. экз./г сух. веса), значения H’ в этих слоях выросло с 1.3 до 2.4 бит·экз^-1 (интервал 14-10 см). Рост N_o был отмечен на интервале ДО с 11-7 см, когда значение этого параметра возросло до 0.5 млн. экз./г сух. веса в слое 7-8 см. В этом же горизонте ДО отмечено снижение H’ до 0.7 бит·экз^-1. Далее вверх по разрезу колонки наблюдалось снижение N_o до 0.2 млн. экз./г сух. веса на глубине 5 см, а затем резкое его увеличение до 0.7 млн. экз./г сух. веса, что явилось максимальным значением N_o для колонки. В поверхностных слоях ДО было зарегистрировано повторное снижение N_o до 0.3 в слое 1-2 см. Динамика H’ демонстрирует противоположную картину (рис. 8.9). Снижение видового разнообразия четко совпадает с увеличением N_o, что наблюдается в слоях 7-8 и 3-4 см, когда значения H’ снижались до 0.7 бит·экз^-1. В поверхностных слоях ДО (интервал 3-0 см) отмечается тенденция к увеличению значений H’ до 2.9 бит·экз^-1 в слое 0-1 см.

В целом для диатомовых палеокомплексов губы Белой характерно господство одного вида – A. islandica на всем протяжении изученной толщи ДО, и численное преобладание планктонных (в абсолютном большинстве центрических) форм над перифитонными и бентосными. По отношению к pH среди обнаруженных таксонов диатомей доминируют алкалифилы и индифференты. Показатели N_о и H’ обнаружили сложную динамику, имеющую противоположную направленность в стратиграфическом профиле. Значения N_o и H’ сравнительно ниже относительно других водоемов, изученных в пределах озерно-речной системы р. Белая. Диатомовая палеофлора ДО этого водного объекта носит черты характерные для этой части оз. Имандра, что в первую очередь определяется господством A. islandica (Каган, 2001).

Рис. 8.9. Динамика относительной численности (%) некоторых таксонов диатомей, общей численности N_о, (млн.экз/г) и видового разнообразия H’, (бит/экз), в ДО оз. Имандра, губа Белая. 1 – доиндустриальный, 2 – индустриальный период развития водоема, 3 – этап преобразований в экосистеме.