9.2. Динамика содержания хлорофиллов.

Содержание фотосинтетических пигментов, особенно хлорофилла «а» отражает не только и биомассу и уровень продуктивности фитопланктона, но и физиологическое состояние водорослей и позволяет оценить интенсивность фотосинтетических процессов (Винберг, 1960). На основании этого возможно сделать вывод о состоянии первого трофического уровня и оценить уровень трансформации экосистемы водоема под влиянием антропогенных факторов. Несмотря на трудоемкость, сезонные исследования концентрации хлорофиллов с высокой частотой отбора проб являются единственным источником достоверной информации о развитии и функционировании водорослевых сообществ в субарктических водоемах со сравнительно непродолжительным периодом вегетации.

В ходе исследований 2005-2006 гг. была проанализирована сезонная динамика хлорофиллов «a», «b» и «c» в некоторых водоемах озерно-речной системы р. Белой, включая оз. Бол. и Мал. Вудъявры и нижнее течение р. Белая. В результате было установлено, что наибольшее содержание хлорофилла «a» и «b»

во всех изучаемых объектах пришлось на вторую половину июня – июль, содержание хлорофилла «с» варьирует в течение периода открытой воды и имеет сложную динамику, с несколькими максимумами в течение летних месяцев (рис. 9.6, 9.7).

Все полученные значения экстремально высоки по сравнению с аналогичными данными по водоемам Кольского полуострова, где для тундровых озер Кольского полуострова характерны низкие (0.2-0.3 мг/м³) концентрации хлорофилла «а» в период открытой воды (Никулина, 1975 б). Средние значения содержания хлорофиллов в изученных водоемах представлены в таблице 9.4. Наибольшие концентрации хлорофиллов «a» и «b» зафиксированы в оз. Бол. Вудъявр и р. Белая, которые подвержены антропогенному загрязнению стоками с высоким содержанием биогенных элементов. Данные по р. Белой согласуются с предыдущими исследованиями, когда среднее содержание хлорофилла «а» в губе Белой составило 5.55 мг/м³ (Шаров, 2004).

Таблица 9.4.

Среднее содержание хлорофиллов (мг/м³) в водоемах Хибинского горного массива.

Водоем	2005			2006
	Chl «a»	Chl «b»	Chl «c»	Chl «a»	Chl «b»	Chl «c»
Бол.Вудъявр Мал.Вудъявр р. Белая	6.18 1.44 5.91	4.18 1.47 3.37	0.95 0.66 0.61	6.26	4.83	0.70

Наименьшие концентрации зафиксированы в оз Мал. Вудъявр, что подтверждает его олиготрофный трофический стаус. Содержание хлорофилла «с» отражает долю в планктоне диатомовых и золотистых водорослей – показателей олиготрофных условий. Отношение хлорофилла «с» к общему содержанию хлорофиллов служит источником информации об уровне эфтрофирования водоема. Из рисунка 9.5 а) видно, что наибольший процент хлорофилла «с» - в оз. Мал. Вудъявр, что согласуется с данными по видовому составу и подтверждает доминирующее положение диатомовых водорослей в течение всего сезона.

Рис. 9.5. а) – содержание хлорофилла «с», % по отношению к общему содержанию хлорофиллов; б) – отношение содержания хлорофиллов «с» и «а».

Соотношение хлорофиллов «с» и «а» в эфтрофируемых водах меняется в сторону преобладания хлорофилла «а» и может быть использовано для оценки трофического статуса водоема. Среди исследованных водоемов наименьшим соотношение оказалось в нижнем течении р. Белая, наименьшим – в оз. Мал. Вудъявр, что позволяет сделать вывод об интенсивной эфтрофикации загрязняемых водоемов.

Для большинства водоемов Кольского полуострова в течение года характерны два максимума содержания хлорофилла «а», весной и поздним летом (Шаров, 2004), однако для исследуемых водоемов был зафиксирован лишь один максимум, приходящийся на середину лета. Так, максимумы содержания хлорофилла «а» в 2005 г. зафиксированы: р. Белая – 29 июня 26.25 мг/м³, оз. Б. Вудъявр – 3 июля 21.92 мг/м³, оз. М. Вудъявр – 16 июля 5.41 мг/м³. В эти же числа отмечены максимальные концентрации хлорофилла «b». Для хлорофилла «с» максимальные значения зарегистрированы: р. Белая – 15 июня 2.34 мг/м³, оз. Б. Вудъявр – 5 июля 4.22 мг/м³, оз. М. Вудъявр – 2 июля 3.43 мг/м³. Из этих данных видно, что максимальные концентрации хлорофилла «а» в фоновом оз. М. Вудъявр на порядок ниже, чем в загрязняемых биогенными элементами водоемах (рис. 9.6).

Рис. 9.6. Динамика хлорофиллов в водоемах озерно-речной системы р. Белая в 2005 г. а) – хлорофилл «а», б) – хлорофилл «b», в) – хлорофилл «с».

Максимальное содержание хлорофилла, очевидно, было обеспечено массовым развитием зеленых и диатомовых водорослей, которые формировали основу биомассы фитопланктона в этот период. Для загрязняемых водоемов (р. Белая, оз. Бол. Вудъявр), поступление избытка биогенных элементов (P_общ от 359 до 830 мкг/л N _общ от 1320 до 15300 мкг/л), обилие света (полярный день) и прогрев воды обеспечили оптимальные условия для развития зеленых водорослей наряду с диатомовыми.

На основе содержания хлорофилла «а» была оценена величина биомассы изучаемых водных объектов (рис. 9.4, табл. 9.5).

Таблица 9.5.

Средняя и максимальная (в скобках) биомасса фитопланктона (г/м³) в водоемах Хибинского горного массива.

Водоем	2005	2006
Бол.Вудъявр Мал.Вудъявр р. Белая	3.67 (14.81) 0.58 (2.54) 3.43 (18.58)	3.49 (26.04)

Для сравнения можно привести следующие данные по средней биомассе фитопланктона озер Кольского полуострова: 0.6 – 2.5 г/м³ в тундровых и лесотундровых озерах и 0.56-2.96 г/м³ в озерах северной тайги (Летанская, 1974; Большие озера…, 1976). Более поздние исследования (Трифонова 1990, Шаров, 2004) показали, что при антропогенном эфтрофировании биомасса может возрастать в десятки раз. В исследуемых водных объектах фоновые значения биомассы характерны лишь для оз. М. Вудъявр, которые составили в среднем 0.58 г/м³, в то время как для загрязняемых водоемов эта величина составила в среднем 3.67 и 3.43 г/м³ в оз. Б. Вудъявр и р. Белая соответственно (табл. 9.5).

Проведенные исследования позволили заключить, что необходим длительный, многолетний ряд наблюдений для выявления факторов, определяющих процессы развития сообществ фитопланктона в исследуемых водоемах. В 2006 г. были проведены отборы проб для оценки сезонной динамики хлорофиллов в оз. Бол. Вудъявр, причем в июле (когда наблюдался максимум содержания хлорофилла «а») отбор проб проводился ежедневно. Было установлено, что отбор проб на стоке наиболее целесообразен, так как позволяет получить интегральные величины содержания хлорофиллов. Сопоставление полученных данных в поверхностном слое воды в центе водоема и на стоке представлен на рисунке 9.7.

Рис. 9.7. Сравнение содержания хлорофилла (г/м³) в оз. Бол. Вудъявр на стоке и в поверхностном слое воды в 2006 г.

Исследования 2005-2006 гг. на примере оз. Бол. Вудъявр показали, что динамика и уровень содержания хлорофилла «a» может сильно различаться в разные годы (рис. 9.8). В 2006 г максимум содержания хлорофилла «a» пришелся на 18 июля, причем среднее и максимальное содержание хлорофиллов «а» и «b» было выше, а хлорофилла «с» - меньше по сравнению с прошлым годом (табл. 9.4). Хлорофилл «с» характерный пигмент для диатомовых водорослей, поэтому снижение его содержания, очевидно, связано с уменьшением доли диатомовых водорослей по сравнению с зелеными в 2006 г. Это подтверждается ииследованиями видового состава, которые показали снижение обилия диатомовых и увеличение зеленых водорослей к концу лета, а также их вклад в максимальную биомассу (см. раздел 9.1). Ежедневный отбор в течение июля позволил установить изменения концентрации хлорофилла в период наступления максимальных значений. Первый максимум хлорофилла «а» в конце июня – начале июля, аналогично предыдущему году. Затем произошло снижение концентрации, очевидно связанное с ливневыми дождями в этот период (см. раздел 9.1). Снижение температуры воды, вызванное интенсивным снеготаянием, сказалось не только на видовом составе водорослевых сообществ, но и на содержании хлорофиллов (рис. 9.8).

Рис. 9.8. Сравнение динамики хлорофиллов «a», «b» и «c» (мг/м³) в оз. Бол. Вудъявр в 2005 и 2006 гг.

Помимо снижения температры воды, в это время наблюдалась высокая облачность, которая также сказалась на снижении концентрации хлорофилла «а». Затем, 18 июля, наблюдался резкий пик концентрации хлорофилла «а», очевидно связанный как с повышением температур воды (рис. 9.3), так и с изменением гирохимических параметров, как результат поступления различных элементов с водосбора в связи с дождями. Максимумальные значения концентрации хлорофиллов «a» и «b» в водоеме были отмечены за сравнительно короткий период по сравнению с предыдущим годом – 1 – 2 суток. Очевидно, в отсутствие ливневых дождей, изменение содержания хлорофилла «а» и «b» в водоеме происходило бы подобно прошлому году с максимумом в начале июля.

Наибольшие значения концентрации хлорофилла «с» в 2006 г. пришлись на июль, в то время как в 2005 г. максимальные значения были отмечены в августе. Это объясняется соотношением развития диатомовых и зеленых водорослей и их вкладом в общую биомассу в течение периода вегетации (рис. 9.2). Значительный вклад в общую биомассу диатомовых водорослей в 2006 г. наблюдался в июле, что подтверждается максимальными значениями содержания хлорофилла «с», увеличение доли зеленых водорослей пришлось на конец лета, содержание хлорофилла «с» в этот период снизилось до нулевых значений. В 2005 г. наблюдалась противоположная картина: вклад в суммарную биомассу зеленых водорослей был больше в июле, а в августе доминирующее положение занимали диатомовые водоросли.

Выявление комплекса факторов, определяющих сезонную динамику содержания хлорофиллов, и развития водорослевых сообществ в водоемах Хибинского горного представляется сложной задачей. Проведенные исследования показали, что сезонные изменения содержания хлорофиллов и видового состава могут различатся год от года, что определяется в первую очередь метеорологическим факторами (температура и осадки), а также гидрохимическими параметрами. Для оз. Мал. Вудъявр четких зависимостей динамики содержания хлорофиллов от гидрохимических характеристик выявить не удалось. Очевидно, вследствие низкого содержания биогенных элементов и отсутствия загрязнения, определяющее значение для развития водорослей имеют такие факторы, как температура воды и световые условия. Кроме того, в связи с высокой прозрачностью воды, значительный вклад в общую биомассу водорослей в оз. Мал. Вудъявр вносит фитоперифитон (см. раздел 9.1), концентрация хлорофиллов в котором не учитывается и не может быть использована для анализа. Экосистема р. Белой представляет собой динамичную систему, характеризующуюся быстрыми изменениями, что определяет сложность выявления четких закономерностей в условиях интенсивного многофакторного загрязнения. Таким образом, наиболее удобным объектом для выявления закономерностей развития водорослевых сообществ в зависимости от гидрохимических параметров оказалось оз. Бол. Вудъявр, для которого были проанализированы данные за 2005-2006 гг.

В частности, по результатам исследований 2005 г. была установлена связь c рассчитанной по хлорофиллу «а» биомассой фитопланктона с такими элементами как P, Si и Cu (рис. 9.9). Избыточные концентрации P, обеспечивающие массовое развитие водорослей в июне и июле, поступают в водоем постоянно, но в период максимума биомассы снижаются с 601 до 359 мкг/л. Снижение концентрации Si в период массового развития фитопланктона, очевидно связано с жизнедеятельностью диатомовых водорослей, для которых этот элемент необходим для формирования панциря. Изменение концентрации Cu свидетельствует о необходимости этого элемента и участия его в физиологических процессах растительных организмов. Известно, что Cu входит в состав многих растительных окислительно-восстановительных ферментов (лакказа, полифенолоксидаза, аскорбиноксидаза и др.), а также влияет на азотный обмен у растительных организмов. Необходимо отметить, что Cu присутствует в воде оз. Б. Вудъявр в фоновых концентрациях.

По результатам исследований 2006 г. с более высокой частотой отбора проб, были выявлены зависимости содержания хлорофилла «а» от величины pH и концентрации Si с высокими коэффициентами корреляции (рис. 9.10). Это также подтверждает необходимость Si для доминирующих в течение всего периода вегетации диатомовых водорослей, и значение pH, как определяющего форму и содержание многих других химических элементов показателя.

Рис. 9.9. Динамика биомассы фитопланктона по сравнению с содержанием в воде некоторых элементов в 2005 г.

Рис. 9.10. Зависимость содержания хлорофилла «а» (г/м³) в зависимости от pH и концентрации Si в оз. Бол. Вудъявр в 2006 г.

Для определения ведущих гидрохимических факторов, определяющих сезонную динамику содержания хлорофиллов в оз. Бол. Вудъявр был выполнен факторный анализ методом главных компонент на основе данных за 2005-2006 гг. (табл. 9.2, рис. 9.11). Анализ позволил выявить два основных фактора, сочетающих ряд определяющих гидрохимических параметров.

Фактор 1, на который приходится 28% общей дисперсии, характеризуется тесной положительной связью с содержанием Mg, K, NO₃, Si, а также щелочностью, и тесной отрицательной связью с хлорофиллами «a», «b», и значением pH. Таким образом, фактор 1 составлен в основном градиентом pH и концентрацией Si, и в значительной степени определяет динамику сообществ фитопланктона, в основном диатомового, который зависит от концентрации кремния. Величина pH в свою очередь определяется, вероятно, концентрацией нитратов. Связь с концентрацией магния также очневидна, так как он входит в состав хлорофилла.

Фактор 2, на который приходиться 20% общей дисперсии, проявляет тесную положительную связь с Ca, Fe, общими Zn и Mn, и отрицательную связь с Na и PO₄. Следовательно, этот фактор связан с формой и интенсивностью процессов круговорота органического вещества, в образовании которого определяющую роль играют водоросли, что подтверждает связь с элементами, участвующими в циклах органического вещества – Mn, Fe, Zn, а также с биогенными элементами – фосфатами. Кроме того, фактор 2 отрицательно связан с Ca и положительно с Na, таким образом, подтверждается его связь с биологическим катионным обменом.

Рис. 9.11. Расположение гидрохимических показателей и содержания хлорофиллов в пространстве двух факторов по данным 2005-2006 гг. оз. Бол. Вудъявр.

Таким образом, развитие фитопланктона оз. Б. Вудъявр в отношении гидрохимических параметров водной среды, определяется, с одной стороны, наличием доступных биогенных элементов (в основном, PO₄), уровнем органического загрязнения – формой и количеством органики и интенсивностью обменных процессов клеток водорослей, с другой стороны, величиной pH и наличием доступного кремния (для преобладающих в водоеме диатомовых водорослей). Концентрации общего N и P не оказывают достоверно подтвержденного влияния, так как не являются лимитирующими факторами в оз. Бол. Вудъявр.

Таблица 9.6.

Факторная модель гидрохимических показателей и содержания хлорофиллов а, b и c оз. Бол. Вудъявр в 2005-2006 г. (выделены значения с r > 70)

Показатели	Фактор-1	Фактор-2
Chl a	-0.807893	0.068242
Chl b	-0.802035	0.071970
Chl c	-0.141589	-0.003247
pH	-0.772228	-0.113165
Color	0.498875	-0.030837
Ca	0.317174	0.905041
Mg	0.794004	-0.061406
Na	0.169119	-0.936835
K	0.769599	-0.328844
Alk	0.810226	0.392145
NO3	0.777069	-0.431719
TN	-0.082619	-0.146959
TP	0.632208	0.046942
PO4	0.038512	-0.727396
CODMn	0.092570	-0.258655
TOC	0.092570	-0.258655
Si	0.734544	0.096294
Al	-0.377993	0.292788
Fe	0.306392	0.915347
Cu	0.551423	0.291639
Ni	0.492628	0.012205
Tco	-0.075148	-0.036540
TZn	0.198484	0.771330
TMn	0.349308	0.898508
TSr	0.678642	0.426139
TPb	-0.063110	0.509155
TCr	-0.421639	0.042282
TCd	-0.088329	0.455678
Вес фактора, %	28	20