Глава 9. Современное состояние фитопланктона

Являясь основным первичным звеном трофических цепей арктических пресноводных экосистем, фитопланктон является информативным показателем их состояния. Видовой состав, структура биомассы, вегетация тех или иных таксонов, особенности сезонной динамики биомассы фитопланктона и фотосинтетических пигментов с одной стороны определяются гидрологическими и гидрохимическими условиями водоемов, а с другой – определяют динамику организмов более высоких трофических уровней.

Сообщества фитопланктона занимают цетральное место как функциональный элемент баланса органических веществ и преобразования энергии в гидроэкосистемах. Состояние водорослей планктона оперделяет уровень первичной продукции водоема, и, соответсвенно, устойчивость экосистемы в целом (Алимов, 2001). Это осбенно актуально при исследовании субарктических водоемов, уязвимых к антропогенным нагрузкам.

Большое значение имеет исследования динамики видового состава водорослей экосистем разнотипных пресноводных водоемов. Видовой состав водорослей является отражением всех процессов, происходящих в экосистеме водного объекта. Их планктонные, перифитонные и бентосные сообщества обладают относительно высокой чувствительностью к уровню загрязнений, оцениваемому по химическим показателям качества воды (Баринова и др., 2006). Кроме того, водоросли имеют высокую скорость воспроизводства, которая достигает у отдельных видов 6-12 часов, что позволяет сообществам водорослей быстро реагировать на изменяющиеся условия среды.

Познание сезонных изменений в сообществах фитопланктона является неотъемлемой составляющей мониторинга состояния водных объектов в промышленно развитых регионах Кольского Севера (Шаров, 2004). Для оценки продуктивности фитопланктона и его биомассы широко используют количественные показатели содержащихся в нем фотосинтетических пигментов (Винберг, 1960).

Особое значение при этом имеют исследования содержания фотосинтетических пигментов, преимущественно хлорофилла а, как показатель продуктивности и биомассы фитопланктона для разнотипных субарктических водоемов. Периодическая регистрация и анализ этих показателей позволяет сделать выводы как о естественных сезонных процессах в водоемах, так и о воздействии комплекса антропогенных факторов.

9.1. Видовой состав фитопланктона исследованных водоемов.

Исследования видового состава фитопланктона водоемов Хибинского массива проводились в различные годы, результаты обобщены на рисунке 9.1. Было установлено, что преобладающими по численности, видовому богатству и биомассе во всех водоемах являются диатомовые водоросли, что является характрной чертой субарктических водоемов.

Озеро Большой Вудьявр. По результатам отбора проб в 2001 г. в течение периода открытой воды из поверхностного и придонного слоя воды в фитопланктоне озера было обнаружено 54 вида водорослей, из них: Bacillariophyta – 28, Chlorophyta – 12, Cryptophyta – 2, Cyanophyta – 9, Euglenophyta – 2, Xantophyta – 1. (рис. 9.1) Список обнаруженных видов приведен в таблице 9.1. В фитопланктоне озера доминантными видами были зеленые водоросли: рода Chlamidommonas, Monoraphidium contortum, Eudorina elegans, Scenedesmus dimorphus, Scenedesmus quadricauda; диатомовые: Stephanodiscus hantzschii, Fragilaria capucina, Melosira lineata; сине-зеленые: Limnothrix planctonica, Snowella lacustris. Однако соотношение видов в течение вегитационного периода было неодинаковым. В июньских пробах уровень биомассы фитопланктона составил 7.65 г/м³, в ней преобладали зеленые водоросли (виды рода Chlamidomonas и Scenedesmus), в июле – 6.32 г/м³, в структуре биомассы доминировали диатомовые водоросли Stephanodiscus hantzschii и Nitzschia acicularis. Данные виды предпочитают развиваться в эвтрофируемых водоемах. Смена доминантных видов, составляющих основу общей биомассы, очевидно, свидетельствует о возникновении в этот период благоприятного комплекса факторов для развития этих водорослей, среди которых наибольшую роль играли метеорологические условия. Можно предположить, что сравнительно высокие температуры воды в июле при наличии достаточного количества доступных биогенных элементов, обусловили развитие видов, характерных для озер средней полосы. В августе биомасса фитопланктона была существенно ниже и составила 0.93 г/м³, в ней преобладали мелкие жгутиковые водоросли (Chlorophyta) диаметром около 4 мкм. Сравнение средних значений биомассы в водоемах Хибинского горного массива в различные годы приведено на рис. 9.4.

Подобное различие видового состава в течении периода открытой воды объясняется в первую очередь динамикой гидрохимических и метеорологических факторов, а также уровнем развития зоопланктона. В связи с постоянным поступлением биогенов, включая азот и фосфор с рудничными водами в водоем, лимитирующими для водорослей следует признать другие комплексы факторов, выявление которых требует дополнительного исследования.

Согласно классификации Трифоновой (1990), биомасса фитопланктона в олиготрофных озерах менее 1 г/м³, в мезотрофных – от 1 до 5 г/м³, в эвтрофных – от 5 до 10 г/м³, в высокоэвтрофных – более 10 г/м³. Таким образом, по уровню биомассы фитопланктона озеро Бол. Вудьявр в 2001 г. по своему трофическому статусу можно отнести к мезотрофному типу с признаками эвтрофии. Видовой состав фитопланктона озера характеризуется преобладанием видов космополитического распространения, способных жить в разных биотопах (виды рода Chlamidomonas, Fragilaria capucina), характерных для эвтрофных вод средней полосы (Stephanodiscus hantzschii, Nitzschia acicularis), а так же увеличением роли зеленых водорослей в структуре биомассы. Следует отметить, что в пробах фитопланктона озера единично встречались эвгленовые водоросли (Еuglena viridis, Trachelomonas planctonica), которые являются показателями развития процессов эвтрофирования водоемов и являются крайне редкими формами для фитопланктонной флоры Кольского Севера. Наличие этих организмов, способных к частичному геторотрофному питанию, свидетельствует о развитии процессов эфтрофирования. В составе фитопланктона озера в пробах часто встречались пеннатные диатомеи алкафильные по отношению к pH и галофильные по отношению к солености, способные существовать в среде, богатой органикой (например, виды родов Nitzschia, Fragilaria). Это свидетельствует о сравнительно высоких значениях pH и уровне общей минерализации, что подтверждается гидрохимическими данными.

Следует отметить, что на полученных результатах отражается частота отбора проб, которые в 2001 г. проводились ежемесячно. Таким образом, неучтенными могли оказаться периоды массового развития некоторых видов, а также изменения в величинах биомассы. В связи с ускоренным развитием сообществ фитопланктона и частой сменой руководящих видов в субарктических водоемах за сравнительно небольшой период открытой воды, следует проводить отбор с большей частотой.

Рис.9.1. Видовой состав и соотношение основных отделов водорослей планктона различных водоемов Хибинского массива: а) – 2001 г., б) – 2006 г.

С учетом этих результатов, отбор проб для оценки видового состава фитопланктона в 2006 г. проводился не реже 1 раза в неделю. Благодаря этому удалось установить основные тенденции динамики видового состава фитопланктона в течение вегетационного сезона. Сообщества фитопланктона озера Бол. Вудъявр по данным исследований за период с июня по сентябрь несколько отличался от результатов 2001 г. и был составлен следующими таксонами: Cyanophyta – 2, Bacillariophyta – 33, Chlorophyta – 15, Euglenophyta – 2, всего было обнаружено 52 таксона (табл. 9.3, рис. 9.1). Наиболее многочисленной группой по обилию и числу видов в течение всего исследованного периода оказались диатомовые рода Fragilaria: Fragilaria capucina v. rumpens Lange-Bert, Fragilaria ulna v. ulna Lange-Bert. и Cymbella minuta Rabenh. Эти виды являются космополитами и способны развиваться в разнотипных водоемах с широким спектром условий.

При анализе видовой структуры фитопланктонных сообществ дополнительно учитывалось обилие каждого вида (табл. 9.2). На рисунке 9.2. представлен вклад в общее обилие основных отделов водорослей в течение периода открытой воды, для оз. Бол. Вудъявр дополнительно приводится сопоставление с величиной биомассы. Из рисунка видно, что абсолютными доминантами в начале лета были диатомовые, баллы обилия каждого вида – не более 1, т.е. 1-10 тыс. кл./л, другие отделы водорослей не были обнаружены. Вероятно, это связано с низкими температурами воды и гидрохимическими условия в водоеме, обусловленные поступлением загряненных талых вод. Следует отметить, что на стоке водоема при наличии интенсивного течения уже в апреле наблюдалось массовое развитие перифитонных зеленых водорослей родов Ulotrix и Spirogyra, в то время как водоем был покрыт льдом. Субстратом для развития этих водорослей послужили камни и погруженные части бетонных сооружений. Очевидно, это было обусловлено низкими температурами воды и отсутствием конкуренции с другими видами, для многих из которых световые условия были недостаточными для массовой вегетирации. Кроме того, интенсивное течение обеспечивает высокое содержание кислорода и постоянный приток биогенных элементов.

Во второй половине июня возрасло обилие водорослей планктона, основную массу составляли диатомовые. В пробах встречались: Diatoma mesodon Grun., Fragilaria capucina v. gracilis Hust. – являющиеся широко распростанеными космополитами, единично – Didymosphenia geminata M.Schm. – предпочитающий холодноводные условия. Наиболее высокими баллами обилия характеризовались Melosira lineata Grun – 4 (1-10 млн. кл./л), Fragilaria capucina v. rumpens Lange-Bert. и Fragilaria construens f. binodis Hust – 3 (до 1 млн. кл./л) В стуктуре видового состава появились зеленые водоросли – Chlamidomonas sp. также в пробах встечались фрагменты колоний Spirogyra sp. с баллом обилия 3. К концу июня увеличилось (до 4) обилие Fragilaria ulna v. ulna Lange-Bert. Этот же период характеризуется ростом общей биомассы фитопланктона (рис. 9.2.). Такое соотношение объясняется ростом температуры воды и увеличением продолжительности дня (полярный день), что вызвало рост обилия зеленых водорослей и значений общей биомассы.

В начале июля был отмечен высокий бал обилия (5, соответствующий 10-100 млн. кл./л) для сине-зеленой водоросли – Microcystis aeruginosa Kutz. Эта водоросль характеризуется способностью массового развития с образованием пленок и вызывать «цветение» воды. В июле наибольшим обилием характеризовались диатомовые водросли, Кроме того, единично в пробах были отмечены эвгленовые водоросли, характерные для эфтрофных водоемов. Подобная динамика происходила на фоне общего снижения биомассы в середине июля (рис. 9.2.). Эти процессы, очевидно, были связаны с метеорологических условиями: ливневые дожди в этот период вызвали таяние снега в горах и, соответственно снижение температуры воды, изменение гидрохимических характеристик (рис. 9.3). Это подтверждается снижением обилия теплолюбивых зеленых водорослей (Euglena polimorpha Dang.) и кратковременным развитием синезеленых (M. aeruginosa).

Рис. 9.2. Вклад в общее обилие основных отделов водорослей фитопланктона: а) оз. Бол. Вудъявр (в сравнении с уровнем биомассы), б) – оз. Мал. Вудъявр.

Во второй половине июля доля синезеленых водорослей снизилась, увеличилась доля зеленых (Chlamidocapsa planctonica Fott и рода Chlamidomonas) и эвгленовых (E. polomorpha), основную массу составляли диатомовые рода Fragilaria. Это было связано с прекращением дождей с последующим повышением температуры воды (рис. 9.3.) до максимальных для сезона значений – 14,7 ºC. В этот же период был отмечен максимум биомассы, основной вклад в который внесли диатомовые и зеленые водоросли. Высокие температуры воды обеспечили развитие теплолюбивой флоры (в основном зеленые водоросли), вместе с тем развивались и индифферентные к термическим условиям виды (F. ulna v. ulna). Период максимальной биомассы был очень непродолжительным (2-3 дня) и в это время качественные пробы для анализа видового состава не отбирались. Однако можно предположить, что вклад зеленых водорослей в максимальную биомассу был значительным благодаря кратковременному развитию в массе теплолюбивых колониальных видов (Chlamidocapsa planctonica). Резкое снижение концентрации кремния после максимума биомассы свидетельствует об определяющей роли в формировании органического вещества диатомовых водорослей (Fragilaria spp.).

В августе, наряду с диатомовыми, значительную долю составили зеленые водоросли, преимущественно род Chlamidomonas, Eudorina elegans Ehrb., Chlamidocapsa planctonica и Pandorina morum Bory. Особенно значительной их доля стала в начале сентября (рис. 9.2). Это может свидетельствовать о развитии процессов эфтрофирования в этот период. Кроме того, в конце августа отмечен еще один максимум температуры воды, что обусловило развитие зеленых водорослей, характерных для более низких широт (P. morum). Для зеленых водорослей, очевидно, большое значение имеет определенный фотопериод, связанный с чередованиеим световой и темновой фазы фотосинтеза. Таким образом, наиболее выраженные черты эфтрофии фитопланктон оз. Бол. Вудъявр приобретает в конце лета (рис. 9.4).

Рис. 9.3. Температуры воды: а) – в период с марта по сентябрь, б) – зимняя стратификация в оз. Бол. Вудъявр.

По сравнению с другими исследованными озерами Хибинского массива, водорослевые сообщества оз. Бол. Вудъявр развиваются в условиях постоянного наличия необходимых биогенных элементов (N, P) и динамика видового состава в течение сезона определяется другими факторами: температурой воды, уровнем поступающей солнечной радиации, метеорологическими условиями. Таким образом, видовой состав фитопланктона водоема формируется преемущественно космополитными, индефферентными по различным условиям водорослями, а также способными развиваться в условиях избытка биогенов, повышенных значениях pH и общей минерализации.

Озеро Малый Вудьявр. Пробы фитопланктона из озера Малый Вудьявр были отбиралисьв период с июня по август ежемесячно, из поверхностного и придонного слоя воды, а также на стоке. Видовой состав водорослей в различные годы несколько отличается. В период исследований 2001 г. в фитопланктоне озера было обнаружено 32 вида водорослей, из них: Bacillariophyta – 25, Chlorophyta – 5, Cryptophyta – 1, Chrysоphyta – 1 (табл. 9.1). Доминантными видами были диатомовые Acnanthes nodosa, Aulacoseira italica, зеленые: Мonoraphidium contortum. В июне биомасса фитопланктона составила 0.51 г/м³, в июле и августе – 0.19 и 0.18 г/м³ соответственно. В 2005 г. биомасса была максимальной в июле – 1.31 г/м³. Очевидно, подобное различие в значениях объясняется как недостаточной частотой отбора, которая не позволила выявить кратковременный июльский максимум в 2001 г. Таким образом, более достоверными, очевидно, являются данные об уровне биомассы, полученные в 2005 г. на основе содержания хлорофилла «а», учет которого проводился еженедельно. По уровню биомассы в обоих случаях озеро соответствует олиготрофному типу (рис. 9.4).

Выводы о динамике видового состава в течение вегетационного сезона удалось сделать на основе данных 2006 г, где дополнительно учитывалось обилие каждого вида (табл. 9.3). В фитопланктоне водоема обнаружено 38 таксонов водорослей в двух отделах: Bacillariophyta – 35 и Chlorophyta – 3 (табл. 9.3). В течение всего исследованного периода в 2006 г. доминировали диатомовые водоросли: Pinnularia divergens W.Smith, Fragilaria virescens Ralfs, наибольшее число видов было обнаружено в июльских пробах. В структуре видового состава господствующее положение занимали виды, развивающиеся в перифитоне, истинно планктонные виды встречались в пробах единично (Aulacoseira alpigena Krammer) и с баллом обилия 2 (Aulacoseira distans Simons). Очевидно, это связано с отбором проб преимущественно на стоке, где водоросли перифитона переносятся течением. Обнаружены виды, характеризующие олиготрофные холодноводные условия в водоеме: Cymbella arctica Schmidt, Cymbella norvegica Lange-Bert, Tetracyclus rupestris Grun. Это подтверждается динамикой летних температур, которые не поднимались выше 12ºC. По сравнению с оз. Бол. Вудъявр, обилие видов не поднималось выше 2. Различия этих водоеов по видовому составу сводиться к отсутствию в оз. Мал. Вудъявр космополитных таксонов, способных жить в условиях органического загрязнения и присутствие видов, индицирующих олиготрофные условия.

Сезонная динамика структуры водорослевых сообществ также существенно отличается от Бол. Вудъявра – отсутствуют резкие колебания соотношения обилия отделов водорослей, не выявлено развития сине-зеленых водорослей. Сходство заключается в общей тенденции к увеличению доли зеленых водорослей в конце лета (рис. 9.2). В отличие от оз. Бол. Вудъявр, ливневые дожди в конце июня начале июля, спровоцировавшие интенсивное снеготаяние, не оказали существенного воздействия на разитие водорослевых сообществ. Это объясняется особенностями температурного режима водоема, где холодноводные условия определяются постоянным поступлением талых вод с горными реками, где вода не успевает прогреется, а также мощными родниками. Поэтому, выраженного снижения температуры аналогичного оз. Бол. Вудъявр не произошло (рис. 9.3). В начале лета видовой состав был беден и представлен всего двумя видами, единично встречавшимися в пробах: Cymbella norvegica Lange-Bert. Amphora ovalis v. libyca Cleve. В июле число видов пополнили Brachisira follis Cleve, Didymosphenia geminata M.Schm и др., характерные для горных ручьев и холодных вод с нетральными значениями pH. Очевидно, это связано с некоторым снижением температуры воды в июле, а также приносом в водоем некоторых таксонов из горных ручьев. Наибольшее число видов с максимальными для водоема балами обилия (2) было обнаружено в начале августа, когда наряду с диатомовыми начали развиваться зеленые водоросли (Euastrum elegans Ralfs, Scenedesmus quadricauda Hegew). Очевидно, это связано с максимальными температурами воды в этот период – до 11.7 ºC (рис. 9.3).

Таким образом, видовой состав фитопланктона и величина биомассы оз. Мал. Вудъявр характеризует трофический статус водоема как олиготрофный, с холодноводными условиями, околонейтральными значениями pH, высоким содержанием кислорода и малым содержанием органического вещества. Основным фактором, определяющим разитие фитопланкона и перифитона, является температура воды. Дополнительно необходимы исследования перифитона, так он формирует основну биомассы и видового состава в водоеме.

Озеро Длинное. Пробы фитопланктона из озера Длинное были отобраны в июле и августе 2001 г. из поверхностного и придонного слоя воды. В период исследований в фитопланктоне озера было обнаружено 10 видов водорослей, из них: Bacillariophyta – 6, Cryptophyta – 2, Cyanophyta – 2. В составе фитопланктона доминантными видами были диатомовые Aulacoseira distans, Cyclotella kuetzingiana, Achnanthes nodosa, Ceratoneis arcus, сине-зеленые Aphanothece minutissima, Aphanocapsa conferta. Структура водорослевых сообществ и видовой состав отличается от рассмотренных выше озер (рис. 9.1) и определяется преимущественно особенностями ландшафтно-георафического положения. Практически неразвитый почвенный покров, небольшой период открытой воды, тип питания (атмосферное и снеговое) определяют низкое содержание биогенных элементов и холодноводные условия. Это подтверждается полным отсутствием зеленых водорослей. В планктоне преобладают планктонные формы, бентосные и перифитонные практически отсуствовали в пробах. Очевидно, это связано с отсуствием течений, которые переносят фрагменты обрастаний. Присутствующие в пробах сине-зеленые водоросли являются космополитами, олигогалобами по отношению к солености (A. conferta), а также голарктическими, характерными для стоячих вод (A. minutissima). Кроме того, выявлены голарктические криптофитовые водоросли - Rhodomonas lacustris Pasch. Их наличие отражает холодноводные условия, низкое содержание солей и отсутствие течений в озере. Частота отбора и отсутсвие данных об обилии водорослей не позволяет сделать вывод о сезонной динамике видового состава.

Биомасса фитопланктона в июле составляла 0.56 г/м³, в августе – 0.15 г/м³, в структуре биомассы преобладали диатомовые водоросли, что характерно для олиготрофных озер. Таким образом, водорослевые сообщества озера являются типичными для высокогорных ультраолиготрофных холодноводных озер с низким содержанием биогенных элементов. Структура и динамика показателей фитопланктона определяется отсутствием течений и малым периодом открытой воды.

Озеро Сердцевидное. Пробы фитопланктона из озера Сердцевидное были отобраны в июле и августе 2001 г. из поверхностного и придонного слоя. В период исследований в фитопланктоне озера было обнаружено 13 видов водорослей из них: Bacillariophyta –10, Cyanophyta – 3 (рис. 9.1). Большее число видов, по сравнению с оз. Длинное, очевидно связано с типом ландшафта: лишайниковая тундра с элементами кустарничковой растительности, что создает условия для поступления несколько большего количества биогенных элементов из почвенного покрова. Обнаруженные 3 вида диатомей, отличающие диатомовую флору оз. Сердцевидного, принадлежат к обрастателям рода Cymbella. Очевидно это связано с более благопритными условиями для развития перифитона в водоеме. В пробах обнаружены те же виды сине-зеленых водорослей, что и в оз. Длинное (A. Minutissima и A. conferta), что подтверждает сходство их экосистем: холодноводные условия и отсуствие интенсивных течений. Преобладание диатомовых водорослей отражает холодноводные условия и олиготрофный трофический статус водоема. Эти результаты подтверждаюся значениями биомассы фитопланктона, которая составила в июле – 0.15 г/м³, в августе – 0.51 г/м³ (рис. 9.1), что соответствует олиготрофному водоему, в структуре биомассы ведущую роль также играли диатомовые водоросли.

Озеро Пай-Кунъявр. Пробы фитопланктона из озера были отобраны в июле и августе 2001 г. из поверхностного и придонного слоя воды. В период исследований в фитопланктоне озера было обнаружено 49 видов водорослей из них: Cyanophyta – 4, Bacillariophyta – 31, Chlorophyta – 10, Cryptophyta – 2, Chrysophyta – 4, Dinophyta – 2. В составе фитопланктона доминантными видами были: диатомовые Aulacoseira distans (холодноводный вид, по отношению к pH ацидофил с оптимумом - 6.9, этот вид характерен для бореальных экосистем), Cyclotella kuetzingiana (космополит, предпочитает стоячие воды), Achnanthes nodosa, золотистые Dinobryon sociale, Dinobryon cilindricum, Dinobryon divergens (индифферент по отношению к pH, предпочитающий низкое содержание органики) и зеленые Monoraphidium contortum. Экологические особенности представленных видов свидетельствуют о наличии широкого спректра условий в водоеме для развития различных видов. Помимо водорослей, характерных для олиготтрофных водоемов, здесь были обнаружены виды, развивающиеся в условиях повышенного содержания органики – Fragilaria ulna v. ulna и Fragilaria capucina v. rumpens, Stephanodiscus hantzschii Grun. (характерные виды для оз. Бол.Вудъявр). В пробах встречались виды – алкалифилы, обитающие при значениях pH 8.0 (Nitzschia acicularis Kutz.) и ацидофилы, развивающиеся про pH=5.0 (Eunotia lunaris Ehrb.). Очевидно, такие различия объясняются впадением множества рек и ручьев в водоем, которые приносят соотвествующие виды либо из горных ручьев, либо из заболоченных участков водосбора, и эти водоросли не развиваются непосредственно в водоеме. Температурный режим водоема характеризуется более высокими значениями, по сравнению с высокогорными озерами Длинное и Сердцевидное, что объясняется присутствием зеленых водорослей рода Cosmarium и др.

В целом видовой состав фитопланктона оз. Гольцовое близок к природному состоянию глубоких олиготрофных озер, при котором основная часть фитопланктона представлена диатомовыми и золотистыми водорослями. По сравнению с высокогорными озерами, на формирование водорослевых сообществ оказывает влияние ландшафтно-географическое положение водоема – в зоне северной тайги на выходе из долины р. Кунийок, где приток биогенных элементов значительно больше. Это позволяет развиваться богатой в таксономическом отношении флоре водорослей. Кроме того, на формирование структуры фитопланктона и перифитона водоема значительное влияние оказывает принос водорослей с различными по своим экологическим особенностям водотоками. В отличие от оз. Мал. Вудъявр, в оз. Пай-Кунъявр господствуют планктонные водоросли, что объясняется высокой водностью (глубиной и площадью зеркала). Известно (Давыдова, 1985), что при сравнительно больших глубинах планктонные водоросли преобладают над бентосными и перифитонными. Число обнаруженных видов водорослей сопостовимо с таковым в оз. Бол. Вудъявр (рис. 9.1), однако уровень биомассы в оз. Пай-Кунъявр соотвествует олиготрофным водоемам (рис. 9.4): биомасса фитопланктона в июле составляла 0.34 г/м³, в августе – 1.35 г/м³ , в структуре биомассы преобладали диатомовые. Таким образом, озеро характеризуется высоким числом видов при низких значениях биомассы, основу которой составляют характерные для глубокох олиготрофных озер водоросли, что позволяет сделать вывод об отсуствии антропогенного загрязнения водоема.

Губа Белая оз. Имандра. В 2001 г. как по биомассе, так и по числу видов доминировали зеленые и диатомовые водоросли. Сине-зеленые водоросли в пробах были обнаружены в небольших количествах (единично). Редко встречаются обычные для северных водоемов золотистые и перидиневые, что подтверждает наличие органического загрязнения водного объекта. Среди диатомовых практически отсутствуют обычные для северо-таежных водоемов виды родов Asterionella и Tabellaria.

По биомассе доминировали Stephanodiscus astraea var. minutulis, Aulacoseira islandica, Fragilaria sp. В конце сентября зарегистрировано массовое развитие (численность свыше 11 млн.кл./л) S. astraea var. minutulis. Это космополитный вид, развивающийся при значениях pH 6.5-9.0, индифферентный по отношению к солености и обитающий в широком диапазоне температур. Из зеленых доминируют Sphaerocystis schroteri, Eudorina elegans, Scenedesmus ecornis, являющиеся космополитами и индифферентами в отношении солености и pH. Таким образом, основу водорослевых сообществ составляют космополиты и индифференты по различным факторам, что характерно для загрязняемых водных объектов. В пробах из зоны смешивания загрязненных вод р. Белая с озерной водой, на выходе из губы Белой, были зафиксированы самые высокие значения индекса видового разнообразия. Это обусловлено смешиванием видов, характерных для самой реки и приносимых из оз Бол. Вудъявр, с развивающимися в оз. Имандра. В летний период (июль) индекс Шеннона-Уивера находился в пределах 4.17 – 4.65 бит./экз., в сентябрьских пробах значения индекса были никкими – 1.82 бит./экз. Такое различие, очевидно объясняется интенсивным развитием фитопланктона в июле как в самом озере Имандра, так и в р. Белой. Это подтверждается высокими значениями биомассы (рис. 9.4), зафиксированными в июне и июле в нижнем течении р. Белой в 2005 г., когда интенсивность развития фитопланктона была максимальной. В августе значения биомассы значительно снизились.

Рис. 9.4. Среднемесячные значения биомассы в течение лета в водоемах Хибинского горного массива в различные годы: а) – 2001; б) – 2005; в) – 2006.

Таким образом, на структуру и видовой состав губы Белой оз. Имандра оказывает влияние сложный комплекс динамичных условий: с одной стороны, оз. Имандра, с другой – р. Белая. Сообщества водорослей развиваются в условиях интенсивного многофакторного загрязнения, что подтверждается наличием космополитных и индифферентных таконов, способных к кратковременному массовому развитию. В ответ на резко меняющиеся условия, фитопланктон губы Белой подвержен резким изменениям в течение сезона, как по уровню биомассы, так и по видовому разнообразию.

Проведенные исследования демонстрируют существенные различия видового состава и структуры фитопланктонных сообществ разнотипных водоемов Хибинского горного массива, определяющиеся комплексом как природных, так и антропогенных факторов. Определяющую роль играет ландшафтно-географическое положение водоема, которое определяет характер поступления биогенных элементов, температурный режим и продолжительность периода открытой воды. На эти факторы накладывается антропогенное загрязнение, связанное в первую очередь с интенсивным поступлением биогенных элементов в связи с добычей апатитового сырья. Все это позволяет выделить среди изученных водоемов три группы на основе видового состава и структуры водорослевых сообществ.

1. Высокогорные маленькие озера (Длинное и Сердцевидное), с непродолжительным периодом открытой воды, низким содержанием биогенных элементов, холодноводным температурным режимом, где развивается бедная в видовом отношении водорослевая флора, основу которой составляют диатомовые водоросли, зеленые водоросли в этих водоемах не встречаются. Средняя биомасса в таких водоемах менее 1 г/м³.

2. Водоемы ледникового происхождения лесотундровой зоны (Мал. Вудъявр). Характеризуются сравнительно небольшими глубинами, изрезанной береговой линией, холодноводними условиями, олиготрофным трофическим статусом. Содержание биогенных элементов ненамного выше, чем у водоемов первой группы, поэтому при значительном богатстве видов, среди которых доминирующее положение занимают диатомовые водоросли перифитона, средние значения биомассы редко превышают 1 г/м³. В конце лета наряду с диатомовыми развиваются зеленые водоросли (~ 30% от общего обилия).

3. Водоемы тектонического происхождения северо-таежной зоны (Бол. Вудъявр, Пай-Кунъявр). В естественно-природном состоянии характеризуются холодноводным температурным режимом, содержанием биогенных элементов выше, чем в озерах первой и второй группы, трофический статус – олиготрофный. Более высокие глубины и разнообразие экотопов позволяет развиваться богатой в видовом отношении водорослевой флоре, где помимо доминирующих диатомовых значительную долю составляют зеленые, золотистые, встречаются динофитовые и сне-зеленые, причем по обилию преобладают планктонные формы. Средние значения биомассы ненамного превышают 1 г/м³. При наложении антропогенных факторов и интенсивном поступлении биогенных элементов (Бол. Вудъявр) видовой состав и структура водорослевых сообществ изменяется в сторону доминирования космополитых и индифферентных форм, при этом в течении вегетационного сезона происходят резкие колебания биомассы и соотношения видов за счет кратковременного массового развития отдельных видов. Сохраняется значительное видовое богатство, доминирующее положение занимают диатомовые водоросли, в то же время развиваются зеленые и эвгленовые водоросли, характерные для эфтрофируемых вод, средняя биомасса в этом случае возрастает в несколько раз и колеблется в пределах 3-7 г/м³, что соотвествует мезотрофному и эвтрофному типу.

Среди изученных водных объектов особое положение занимает губа Белая оз. Имандра, где динамика видового состава и структуры водорослевых сообществ отличается наибольшими колебаниями вследствие воздействия сложного комплекса быстро меняющихся во времени факторов, обусловленных как оз. Имандра, так и р. Белой. Сообщества фитопланктона развиваются в условиях интенсивного антропогенного загрязнения и высокого содержания биогенов, поступающих с током реки, и в отдельные периоды вегетационного сезона могут достигать значительного видового разнообразия и биомассы до 10 г/м³.

Таблица 9.1.

Видовой состав фитопланктона по результатам исследований в 2001 г.

Водоем	Таксон		Автор
Бол. Вудъявр	Cyanophyta – 9 Aphanocapsa conferta Aphanocapsa delicatissima Aphanothece minutissima Limnothrix planctonica Mycrocystis aeruginosa Snowella lacustris Snowella litoralis Snowella rosea Woronichinia compacta Euglenophyta - 2 Euglena viridis Trachelomonas planconica Cryptophyta - 2 Cryptomonas ovata Rhodomonas lacustris Xantophyta -1 Centritractus belenophorus Bacillariophyta - 28 Achnanthes nodosa Caloneis silicula v. jenessejnsis Ceratoneis arcus Cocconeis sp. Cyclotella meneghiniana Cymbella affinis Cymbella cistula v. maculate Cymbella tugridula Cymbella microcephala Cymbella hebridica Cymbella amphyoyis Eunotia robusta Fragilaria capucina Fragilaria brevistriata Fragilaria crotonensis Fragilaria ulna v. ulna Melosira lineata Navicula lanceolata v. tenella Navicula radiosa Nitzschia acicularis Nitzschia kuetzingiana Nitzschia paleacea Rhizosolenia longiseta Rhoicosphenia curvata Stephanodiscus hantzschii Surirella brebissonii Tabellaria fenestrata Tabellaria floculosa Chlorophyta - 12 Chlamidomonas sp. Coelastrum microporum Cosmarium turpinii Eudorina elegans Monoraphidium contortum Monoraphidium komarkowae Pandorina charcowiensis Pediastrum boryanum v. boryanum Scenedesmus dimorphus Scenedesmus quadricauda Staurastrum sp.		W. et G.S. West) (W. et G.S. West) (W. West) Kom.-Legn et Cronb (Wolosz.) Meffert Kutzing (Chod.) Komarek et Hindak (Hayren) Komarek et Hindak (Snow.) Elenk (Lemm.) Komarek et Kom.-Legn. Ehrenberg Swirenko Ehrenberg Pasch. et Ruttner sensu Javorn. Lemmermann Astrid Cleve-Euler Hustedt Ehrenberg Kutzing Ehrenberg Kutzing Grunow Grunow (Greg.) Grunow (Kutzing) Grunow Ralfs Desmazieres (Ehrenberg) Grunow Kitton (Nitzsch) Ehrenberg Grunow Kutzing Kutzing W. Smith Kutzing Grunow Zacharias Grunow Grunow Kutzing (Lyngbye) (Roth) Kutzing Näg. Brébisson Ehrenberg (Thur.) Kom.-Legn. Nyg. Korsch. (Turp.)Menegh. (Turp.) Kutzing (Hegew.) Hegew.
Мал. Вудъявр	Bacillariophyta - 25 Achnanthes lanceolata Achnanthes nodosa Amphora ovalis v. ovalis Aulacoseira distans Aulacoseira alpigena Aulacoseira granulata v. anguissima Aulacoseira italica Aulacoseira italica v. tenuissima Ceratoneis arcus Ceratoneis arcus v. amphioxis Cocconeis sp. Cyclotella radiosa Cymbella sp. Cymbella tumidula Eunotia robusta v. robusta Fragilaria capucina Fragilaria intermedia Fragilaria virescens Gomphonema acuminatum Gomphonema longiceps Navicula radiosa Navicula sp. Nitzschia subtilis Pinnullaria viridis Tabellaria flocculosa Chlorophyta - 5 Cosmarium abbreviatum v. planctonicum Cosmarium pygmaeum Euastrum elegans Monoraphidium contortum Scenedesmus quadricauda Cryptophyta - 1 Rhodomonas lacustris Chrysophyta - 1 Dinobryon sociale		(Bréb. ex Kutz.) Grun. in Cleve et Grun. Astrid Cleve-Euler (Kutz.) Kutz. (Ehrenberg)Simons. (Grun.)Krammer (O. Müll.)Simons. (Ehrenberg)Simons. (Grunow)Simons. (Ehrenberg)Kutzing (Rabenh.)Brun Krammer & Lange-Bertalot Grun. in A. Schmidt Ralfs Desm. Grunow Ralfs Ehrenberg Ehrenberg Kutzing Grun (Nitzsch) Ehrenberg (Roth) Kutzing W. et G.S.West Arch. (Bréb)Ralfs (Thur.) Kom.-Legn. (Hegew.) Hegew. Pasch. et Ruttner sensu Javorn. Ehrenberg
Пай-Кунъявр	Cyanophyta -4 Anabaena sp. Aphanocapsa conferta Aphanocapsa delicatissima Limnothrix planctonica Bacillariophyta - 31 Achnanthes nodosa Amphora ovalis v. gracillima Aulacoseira distans Ceratonaeis arcus Ceratoneis arcus v. amphyoxis Cocconeis sp. Cyclotella radiosa Cyclotella krammeri Cyclotella planctonica Cyclotella sp. Cymbella cesatii Cymbella cistula Cymbella microcephala Eunotia lunaris Fragilaria capucina Fragilaria virescens Fragilaria virescens v. capitata Fragilaria ulna Fragilaria capucina v. rumpens Gomphonema acuminatum Gomphonema sp. Meridion circulare Navicula radiosa Nitzschia acicularis Nitzschia paleacea Pinnularia major Stephanodiscus dubius Stephanodiscus hantzschii Tabellaria binalis Tabellaria flocculosa Tetracyclus rupestris Chlorophyta - 10 Chlamidomonas sp. Coelastrum microporum Cosmarium abbreviatum v. planctonicum Cosmarium bioculatum Cosmarium sp. Didymocystis incospicua Elakatothrix gelatinosa Monoraphidium contortum Monoraphidium komarkowae Spondilosium planum Cryptophyta - 2 Cryptomonas ovata Rhodomonas lacustris Chrysophyta - 4 Dinobrion divergens Dinobryon cilindricum Dinobryon sociale Mallomonas sp. Dinophyta - 2 Peridinium incospicuum Peridinium sp.		W. et G.S. West W. et G.S. West (Wolosz.) Meffert Astrid Cleve-Euler (Kutz.) Kutz. (Ehrenberg)Simons. (Ehrenberg)Kutzing (Rabenh.)Brun Krammer & Lange-Bertalot Håkans Brunnth (Rabenh.)Grunow (Ehrenberg)Kirchn. Grunow in Van Heurck (Ehrenberg)Grunow Desm. Ralfs Østr. (Nitzsch) Ehrenberg Krammer & Lange-Bertalot Ehrenberg (Grev.)Ag. Kutzing (Kutzing) W.Smith Grunow (Kutzing) Rabenh. (Fricke) Hust Grunow (Ehrenberg)Grunow (Roth) Kutzing (Braun)Grunow Näg. W. et G.S.West Brébisson (Scuja)Hegew. Wille (Thur.) Kom.-Legn. Nyg. (Wolle)W. et G.S.West Ehrenberg Pasch. et Ruttner sensu Javorn. Imhof Imhof Ehrenberg Lemmerman
Длинное	Cyanophyta - 2 Aphanocapsa conferta Aphanothece minutissima Bacillariophyta - 6 Acnanthes nodosa Asterionella formosa Aulacoseira distans Cyclotella kuetzingiana v. kuetzingiana Tabellaria fenestrata Tabellaria flocculosa Cryptophyta - 2 Cryptomonas ovata Rhodomonas lacustris	W. et G.S. West (W. West) Kom.-Legn et Cronb Astrid Cleve-Euler Hassal (Ehrenberg)Simons. Thw. (Lyngbye) (Roth) Kutzing Ehrenberg Pasch. et Ruttner sensu Javorn.
Сердцевидное	Cyanophyta - 3 Aphanocapsa conferta Aphanothece minutissima Woronichinia compacta Bacillariophyta -10 Cymbella affinis Achnanthes nodosa Ceratoneis arcus Ceratoneis arcus v. amphyoxis Cymbella sp. Tetracyclus rupestris Cymbella microcephala Cyclotella kuetzingiana v. kuetzingiana Cymbella cymbiformis Tabellaria flocculosa	W. et G.S. West (W. West) Kom.-Legn et Cronb (Lemm.) Komarek et Kom.-Legn. Ehrenberg Astrid Cleve-Euler (Ehrenberg)Kutzing (Rabenh.)Brun (Braun)Grunow Grunow in Van Heurck Thw. Ag. (Roth) Kutzing

Таблица 9.2.

Видовой состав и обилие водорослей планктона оз. Бол. Вудъявр в 2006 г.

Таксон	Дата
	11.06	16.06	28.06	04.07	07.07	16.07	24.07	04.08	28.08	07.09
Cyanophyta – 2 Gomphosphaeria pusilla Kom. Microcystis aeruginosa Kutz. Bacillariophyta - 33 Achnantes nodosa C.-Euler Achnantes subatomoides Lenge-Bert. Achnantes sp. Asterionella formofa Hass. Amphora ovalis v. ovalis Kutz. Aulacoseira alpigena Krammer Ceratoneis arcus Ehrb. Cyclotella meneghiniana Kutz. Cyclotella krammerii Håkans Cymbella minuta Rabenh Cymbella sp. Diatoma mesodon Grun. Didymosphenia geminata M.Schm. Fragilaria berolinensis Lange-Bert. Fragilaria capucina Desm. Fragilaria capucina v. rumpens Lange-Bert. Fragilaria capucina v. gracilisis Hust. Fragilaria capucina v. vaucheria Desm. Fragilaria construens v. construens Hust. Fragilaria construens f.binodis Hust. Fragilaria construens f.venter Hust. Fragilaria incognita Lange-Bert. Fragilaria tenera Lange-Bert. Fragilaria ulna v. ulna Lange-Bert. Fragilaria virescens Ralfs Gomphonema acuminatum v.coronatum W.Smith. Melosira lineata Grun. Nitzschia acicularis W. Smith Nitzschia paleacea Grun. Stephanodiscus hantzschii Grun. Surirella brebissonii Kutz. Surirella elegans Ehrb. Tabellaria fenestrata Lyngb. Chlorophyta - 15 Chlamidocapsa planctonica Fott Chamidomonas sp. Eudorina elegans Ehrb. Eudorina sp. Cosmarium subspesiosum Nord. Gonium sociale Warm. Lingbia sp. Pandorina morum Bory Pediastrum sp. Pediastrum boryanum Menegh. Scenedesmus communis Scenedesmus sp. Scenedesmus protoberans Fritsch Spirogira sp. Ulotrix tenuissima Kutz. Eugleniphyta - 2 Euglena polymorpha Dang. Euglena viridis Ehrb.	1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 4 1 1 3 2 1 3 2 2 1 1 4 1 1 1 2 1 1 3	5 2 3 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 1 1	2 1 1 2 2 1	1 1 3 1 2 1 1	1 2 1 1 1 1 1	1 2 1 2 1	1 1 1 4 1 2 6 1 1 1 2 1 1 4 4 1 3 1 4 1 1 1 3 1 1	3 3 1 3 1 1 3 4 4 1 1 2 1 1

Таблица 9.3.

Видовой состав и обилие водорослей планктона оз. Мал. Вудъявр в 2006 г.

Таксон	Дата
	22.06	03.07	18.07	08.08	16.09
Bacillariophyta – 35 Achnanthes minutissima v. scotica Lange-Bert. Achnanthes lanceolata Grun. Amphora ovalis v. ovalis Kutz. Amphora ovalis v. libyca Cleve Aulacoseira alpigena Krammer Aulacoseira distans Simons. Aulacoseira italica Simons. Aulacoseira subarctica Haworth Aulacoseira valida Krammer Ceratoneis arcus Kutz. Cocconeis sp. Cyclotella radiosa Krammer & Lange-Bert. Cymbella sp. Cymbella arctica Schmidt Cymbella norvegica Lange-Bert. Cymbella lapponica Grun. Brachisira brebissonii Grun. Brachisira follis Cleve Didymosphenia geminata M.Schm. Diatoma hiemalis Heierg Fragilaria sp. Fragilaria virescens Ralfs Fragilaria capucina Desm. Fragillaria oldenburgiana Hustd. Eunotia sp. Eunotia alpina Kutz. Gomphonema helveticum Brun. Gomphonema acuminatum v.coronatum W.Smith Gomphonema acuminatum Ehrb. Meridion circulare Ag. Neidium sp. Neidium ampliatum Krammer Pinnularia divergens W.Smith Tabellaria fenestrata Lyngb. Tabelaria flocullosa Kutz. Tetracyclus rupestris Grun. Chlorophyta - 3 Euastrum elegans Ralfs Eudorina sp. Scenedesmus quadricauda Hegew.	1 1	1 1 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1	1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1	1 1 1 1 1 1 1 1 1