11.3. Озеро Купальное.
Долговременные изменения фауны хирономид и мокрецов были изучены в оз. Купальном, расположенном в депрессии оз. Мал. Вудъявр (площадь акватории 0.05 км2) и подверженном интенсивному аэротехногенному загрязнению. О загрязнении этого озера металлами и кислотообразующими соединениями с аэротехногенными выпадениями свидетельствуют результаты хемостратиграфического анализа ДО из этого озера, а также значения рН воды в этом озере, которые составляют около 6.02. На загрязнение экосистемы оз. Купального биогенными элементами указывает интенсивное развитие водных мхов, устойчивых к низким значениям активной реакции воды, по всей бентали озера, что обуславливает высокий уровень первичной продукции органического вещества в экосистеме этого водоема. Озеро сравнительно мелководное (максимальная глубина – 4.8 м), и, следовательно, в нем отсутствует хорошо выраженная температурная стратификация водных масс в течение летнего периода.
В результате анализа ископаемых останков беспозвоночных в короткой (12 см) колонке ДО из оз. Купального были обнаружены головные капсулы личинок хирономид, принадлежащие 30 таксонам из четырех подсемейств: Orthocladiinae, Diamesinae, Tanypodinae, Chironominae (трибы Tanytarsini, Chironomini и Pseudochironomini). Кроме того, в анализируемых слоях ДО колонки были найдены головные капсулы личинок мокрецов, количество которых составило 33 экземпляра. Стратиграфические профили для 22 основных таксонов хирономид представлены на рисунке 6а. Наиболее обильными среди них были Hydrobaenus spp., P. (M.) septentrionalis, P. (P.) sordidellus gr., Chironomus spp., S. coracina, Tanytarsus sp. С. Вместе эти шесть таксонов на 70-85% определяли численность хирономид во всех слоях колонки.
Большинство головных капсул в изученных слоях колонки принадлежала литоральным и сублиторальным таксонам, что вполне объясняется сравнительной мелководностью этого озера. Среди них преобладал Hydrobaenus spp., который предпочитает олиготрофные условия (Wiederholm, 1983) и часто встречается в озерах тундровой зоны (Porinchu, Cwynar, 2000), а также теплолюбивые P. (M.) septentrionalis, P. (P.) sordidellus gr. и Tanytarsus sp. С, чьи места обитания связаны с прибрежной водной растительностью (Guilizzoni, 2000).
Результаты хемостратиграфического анализа ДО из оз. Купального показали, что увеличение концентраций многих металлов в ДО началось уже в слое 6 см. Слои выше глубины 6 см достоверно отличались (U-критерий Манна-Уитни, p<0.05) более высокими концентрациями металлов Pb (в 6 раз), Co, Cd, Cr, Al, Fe, K, Na (все примерно в 2 раза), а также более высокой долей органического вещества (в среднем на 28%) от слоев, расположенных ниже глубины 6 см. Это позволило рассматривать слои, расположенные выше глубины 6 см, как соответствующие периоду индустриального освоения Кольского п-ова, начавшегося в 30-х годах прошедшего столетия и сопровождаемого антропогенным загрязнением озера в форме аэротехногенных выпадений, а слои ниже глубины 6 см – как соответствующие доиндустриальному периоду.
По результатам кластерного анализа, проведенного на основании сходства реконструированных комплексов хирономид по составу и численности видов, исследуемая колонка ДО была разделена на две зоны, каждая из которых включала в себя две подзоны (рис. 9.6а, б).
В зоне I (5-12 см), включающей комплексы доиндустриального периода, видовое разнообразие и выравненность хирономидных комплексов колебались в пределах 3.15-3.38 бит/экз. и 1.13-1.26, соответственно. Значения индекса К были в пределах 0.47-0.79 (рис. 9.6б). В подзоне Iа (10-12 см) доминировали ортокладины P. (M.) septentrionalis (24-25%), P. (P.) sordidellus gr. (14%), Hydrobaenus spp. (15-18%) и хирономина Chironomus spp. (10-11%). В подзоне Iб (5-10 см) произошло резкое снижение (до 4%) доли P. (P.) sordidellus gr. и Hydrobaenus spp., возросла относительная численность S. coracina (с 4% до 6-16%), Tanytarsus sp. С (с 3-6% до 7-16%) и Tanytarsini ind. (с 1-6% до 5-11%) (рис. 9.6а). Эти изменения в структуре палеокомплексов хирономид, вероятно, были обусловлены колебаниями климата, при отсутствии антропогенного воздействия, и отражают этапы природного онтогенеза озера.
В зоне II (0-5 см), включающей комплексы периода аэротехногенного загрязнения экосистемы озера, видовое разнообразие и выравненность хирономидных комплексов колебались в пределах 2.90-3.36 бит/экз. и 1.05-1.21, соответственно. Значения индекса К были в пределах 0.33-0.42 (рис. 11.6б). При сравнении зон I и II можно отметить, что с антропогенным загрязнением озера произошло снижение относительной численности Tanytarsus sp. С, P. (M.) septentrionalis, Tanytarsini ind., и увеличилась доля Hydrobaenus spp., P. (P.) sordidellus gr, C. arctica и Microtendipes pedellus gr. (рис. 11.6а).
а)
б)
Рис. 11.6. Стратиграфические профили хирономид и мокрецов в ДО оз. Купального: а) – относительная численность (%) основных видов хирономид и дендрограмма результатов кластерного анализа комплексов на основании их сходства по видовому составу и численности видов; б) – относительная численность (%) групп хирономид и мокрецов, численность хирономид (N, экз./г сух. ДО), количество видов (S), видовое разнообразие (H', бит/экз.) и выравненность (e) комплексов, значения индексов BQI и К.
Такие таксоны, как S. coracina и Procladius (H) spp., после кратковременного исчезновения в начале периода аэротехногенного загрязнения водоема, вновь появились в последние десятилетия и показали тенденцию к увеличению своей численности.
В более ранних исследованиях современного бентоса закисленных водоемов (Raddum, Sæther, 1981; Hall, 1994) было показано, что виды рода Microtendipes, Corynoneura, Procladius, Psectrocladius, а также S. coracina толерантны к низким значениям рН. Виды рода Tanytarsus могут иметь разный уровень чувствительности к закисленным условиям среды, от умеренного до высокого, в зависимости от характера субстрата, на котором они обитают (Hall, 1994). Таким образом, изменения в структуре хирономидных комплексов оз. Купального, очевидно, связаны с различиями в толерантности отдельных таксонов к низким значениям рН и возникающим экстремальным условиям среды.
В слоях зоны II практически полностью исчезли останки личинок мокрецов (рис. 11.6б). Это позволяет рассматривать их как представителей ацидочувствительного семейства двукрылых насекомых. Подобные результаты были получены при исследовании пяти закисленных озер Шотландии, Норвегии и Швеции (Brodin, 1990): было обнаружено, что при снижении значений рН воды относительная численность останков личинок мокрецов отчетливо снижается, а в последующем они полностью исчезают из палеокомплексов.
Выраженное доминирование в зоне II предпочитающего олиготрофные условия Hydrobaenus spp. может свидетельствовать о снижении уровня первичной продукции органического вещества в планктонных сообществах с началом закисления озера. В зоне II относительная численность ортокладин увеличилась в 1.4 раза. К поверхностному (0-1 см) слою ДО произошло снижение доли хирономин (до 11%) (рис. 11.6б). Эти изменения также свидетельствуют о снижении уровня первичной продукции органического вещества в планктонных сообществах с началом закисления озера. Кроме того, доля танитарзин в зоне II снизилась в 2 раза, что также может свидетельствовать о сокращении прибрежной водной растительности, с которой связаны места обитания многих танитарзин (Sæther, 1979).
Слои донных отложений 0-4 см зоны II достоверно отличались (U-критерий Манна-Уитни, p<0.05) от всех нижележащих слоев более низкими значениями индекса видового разнообразия и выравненности комплексов, что закономерно отражает процесс перехода на доминирующие позиции и последующее резкое увеличение выраженного доминирования Hydrobaenus spp. (до 41%) c началом антропогенного загрязнения оз. Купального. Это, вероятно, может быть связано с тем, что в озере Купальном в настоящее время наблюдается массовое развитие водных мхов рода Sphagnum, образующих плотные заросли практически по всей площади бентали озера, что привело к формированию здесь сравнительно однородного биотопа, к обитанию, в условиях которого, Hydrobaenus spp. оказался наиболее приспособлен.
Экологические оптимумы для некоторых отдельно взятых видов хирономид, в том числе и для видов рода Hydrobaenus, до настоящего времени очень слабо изучены. Из результатов наших исследований в оз. Купальном можно предположить, что Hydrobaenus spp. относительно ацидоустойчив, хорошо приспособлен к обитанию в зарослях погруженной водной растительности и способен формировать в зарослях мхов закисляемых озер популяции с высокой плотностью, доминируя в хирономидных комплексах наряду с некоторыми другими видами, такими как P. (M.) septentrionalis и P. (P.) sordidellus gr., места обитания которых обычно приурочены к зарослям прибрежной растительности.
Таким образом, проведенные нами исследования в оз. Купальном показали, что с первых этапов аэротехногенного загрязнения экосистемы водоема в фауне хирономид и мокрецов начали происходить значительные структурные изменения. Эти изменения, вероятно, были вызваны различной устойчивостью видов, как к прямому влиянию повышенных концентраций ионов водорода и металлов в окружающей среде, так и к опосредствованному воздействию этих загрязняющих веществ через изменение структурно-функциональной организации всей экосистемы, испытывающей длительное аэротехногенное загрязнение. В условиях развивающего закисления экосистемы наблюдается снижение уровня первичной продукции органического вещества в планктонных сообществах. В оз. Купальном наблюдается снижение показателей видового разнообразия и выравненности хирономидных комплексов с началом закисления, что объясняется массовым развитием водных мхов по всей акватории озера и, связанным с этим, снижением разнородности мест обитания для личинок хирономид.