Глава 7 «питание растений при малообъемной технологии»
7.1 Роль и значение элементов питания
Азот — основной биогенный элемент; он входит в состав белка и нуклеиновых кислот. Этим и определяется его роль в жизни всех организмов на земном шаре. Азот входит в состав таких жизненно важных веществ, как аминокислоты, хлорофилл, фосфатиды, а также таких органических соединений, как алкалоиды, гликозиды и др.
Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращений, в конечном итоге включаясь в состав органических соединений.
Для образования аминокислот вначале нитраты и нитриты в тканях растений восстанавливаются до аммиака. Причем, если растение содержит значительное количество углеводов, процесс их восстановления происходит уже в корне.
Процесс восстановления нитратов катализируется ферментами и имеет несколько промежуточных стадий. Активность восстанавливающих ферментов зависит от наличия в растительных тканях магния и микроэлементов: молибдена меди, железа, марганца.
Нитратный азот способен накапливаться в растениях в значительных количествах, что совершенно безвредно для растительного организма. Однако содержание нитратов в овощах и других продуктах растительного происхождения выше определенного уровня вредно для животных и человека.
Свободный аммиак в растениях содержится в незначительных количествах. Это связано с тем, что он быстро взаимодействует с углеводами, содержащимися в растительных тканях.
Результатом взаимодействия является образование первичных аминокислот. Чрезмерное накопление аммиака, особенно при дефиците углеводов, ведет к отравлению растений.
Качество продукции зависит от того, какие из соединений азота усваиваются в больших количествах. При усиленном аммиачном питании повышается восстановительная способность растительной клетки, и идет преимущественное накопление восстановительных соединений. При нитратном питании усиливается окислительная способность клеточного сока, образуется
больше органических кислот.
Усвоение растениями аммиачного и нитратного азота зависит от концентрации питательного раствора, его реакции, содержания сопутствующих элементов, обеспеченности растений углеводами и, конечно же, от биолоческих особенностей культуры.
Фосфор содержится в растениях в значительно меньших количествах, чем азот, но является не менее важным для жизнедеятельности растений биогенным элементом. Фосфор выступает в роли спутника азота, при его недостатке в растении усиливается накопление нитратных форм азота. Этот элемент назвали "ключом жизни", так как без фосфорной кислоты не может существовать ни одна живая клетка.
В растениях фосфор содержится как в органических (до 90% от общего количества), так и в минеральных формах. Причем в молодых органах растений доля органического фосфора всегда больше, чем в старых. Наибольшие количества этого элемента концентрируются в репродуктивных органах: в 3—6 раз больше, чем в вегетативных.
Фосфор содержится в клеточной протоплазме, хромосомах, нуклеиновых кислотах, витаминах, ферментах. Он принимает активное участие в синтезе белковых соединений.
В живых клетках фосфор также присутствует в виде орто- и пирофосфорных кислот и их производных. Фосфатная группа способна к образованию ковалентных связей и за их счет активно связывает катионы металлов и аминов. При помощи ковалентных связей фосфор образует целый ряд соединений: от простых эфиров до сложных молекул дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот. Он входит в состав ферментов, ускоряющих кислотный обмен.
Фосфор содержится в нуклеиновых кислотах — сложных высокомолекулярных веществах, состоящих из азотистых оснований, углеводов (рибозы и дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. В этих соединениях на долю фосфора (в пересчете на Р2О5;) приходится около 20%.
Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) являются основными носителями наследственной информации. То есть благодаря наличию в растительных клетках этого элемента возможна работа хромосомного аппарата.
Органические вещества, содержащие фосфор, играют огромную роль в обмене веществ растительного организма. Эти соединения содержат богатые энергией связи, в составе которых находится фосфор, принимают участие во всех физиологических процессах растительного организма: фотосинтезе, дыхании, биосинтезе белков, жиров, крахмала и других соединений.
Соединения фосфора с белками — фосфоропротеиды — являются важнейшими растительными ферментами, катализирующими биохимические реакции.
При участии фосфора происходит углеводный обмен. Фосфорная кислота активно взаимодействует с углеводами (фосфорилирование), и эти соединения играют огромную роль в процессах дыхания и фотосинтеза, ферментативных превращениях и передвижениях углеводов. Фосфор, поступающий в растения, способствует накоплению крахмала, Сахаров, красящих и ароматических веществ, повышают лежкость плодов.
Соединения фосфора с жирами (фосфолипиды) — сложные эфиры глицерина и жирных кислот, регулируют проницаемость клеток, процессы прорастания семян и обеспечивают их энергетический запас.
Калий — один из основных элементов минерального питания — находится в растительных организмах в ионной форме и не входит в состав органических соединений клетки. В ядре клетки этот элемент не содержится, основные его запасы обнаружены в цитоплазме и вакуолях.
Клетки растений около 20% этого элемента содержат в поглощенном состоянии в обменной форме; основная часть калия, около 80%, находится в клеточном соке и только 1% поглощается митохондриями необменно.
Почти весь калий находится в растениях в ионизированном состоянии и не образует нерастворимых в воде соединений. Их старых тканей он довольно легко выщелачивается водой. По мере созревания урожая возможен отток калия через корневую систему.
Калий регулирует водный обмен клетки, физическое состояние коллоидов цитоплазмы, ее набухаемость и вязкость. Под влиянием калия возрастает водоудерживающая способность цитоплазмы, что уменьшает опасность кратковременного завядания растений при временном недостатке влаги. Наличие калия в растительной клетке обеспечивает нормальный ход окислительных процессов, углеводный и азотный обмен. Накопление калия способствует активизации обменных процессов растений.
Повышая активность ферментов, калий способствует накоплению в растениях крахмала и сахаров, обеспечивает повышение иммунитета; усиливает использование аммиачного азота при синтезе аминокислот и белка.
Для калия характерна высокая подвижность — отток калия из более старых листьев и тканей в более молодые, энергично растущие побеги и листья. Фактически растительный организм за счет такой подвижности получает возможность использовать калий повторно.
Кальций. Необходимость в этом элементе проявляется в росте надземных органов, корневой системы растений. Кальций играет важную роль в фотосинтезе, в передвижении углеводов в растении. Он участвует в формировании клеточных оболочек, обуславливает обводненность и поддержание структуры клеточных органелл. Недостаток кальция оказывает влияние на развитие корневой системы растений.
В результате его дефицита не растут корни, не образуются корневые волоски, корни утолщаются, ослизняются и загнивают. Листья при этом замедляют рост, появляется хлоротичная пятнистость, пожелтение и отмирание. Кальций не реутилизируется, поэтому признаки голодания проявляются прежде всего на молодых листьях.
При введении в питательный раствор кальция физиологическая уравновешенность раствора восстанавливается. Катионы кальция оказывают сильное антагонистическое действие против других катионов (Н+, Nа+, К+, Мg2+, Al3+и др.), препятствуют избыточному поступлению их в растения. Кальций поступает в растения в течении всего периода активного роста. При наличии в растворе нитратного азота поступление его в растения усиливается, а в присутствии аммиачного, вследствие антагонизма, снижается.
Многие растения отличаются по потреблению кальция. Однако потребность растений в кальции и отношение их к кислотности почвы не всегда совпадают. Кальций выщелачивается из почвы, поэтому запасы его быстро уменьшаются и зависят от типа почвы, количества осадков, норм, форм извести и минеральных удобрений.
Магний. Функции, которые выполняет магний в растении, многообразны. Он входит в состав молекулы хлорофилла и принимает непосредственное участие в фотосинтезе. Магний, находясь непосредственно в растении, ходит в состав пектиновых веществ, фитина. При недостатке магния содержание хлорофилла в листьях уменьшается, проявляется влияние "мраморности". Листья при этом скручиваются и затем опадают. Это замедляет рост уменьшает урожай. Магний с фосфором находятся прежде всего в растущих частях растений, в семенах. Он более подвижен, чем кальций, и может
реутилизироваться (использоваться повторно). После выполнения функций в листе растения магний накапливается в семенах и в основном концентрируется в зародыше. Магний участвует в передвижении фосфора в растениях, активизирует некоторые ферменты (фосфатазы), ускоряет образование углеводов, влияет на окислительно-восстановительные процессы в тканях растений. Этот элемент способствует восстановительным процессам и накоплению восстановительных органических соединений — эфирных масел, жиров и др. При недостатке магния усиливаются окислительные процессы, возрастает активность фермента пероксидазы, снижается содержание инвертного сахара и аскорбиновой кислоты. Овощные культуры потребляют магний в различных количествах. Кислые почвы содержат мало магния.
Магний при недостаточном содержании кальция проявляет токсичность. Наилучшим соотношением магния и кальция является 1:6,5. Увеличение поступления калия в растения за счет высоких доз задерживает поглощение магния.
Сера — необходимый элемент питания растений и по своему физико-биохимическому значению стоит в одном ряду с азотом и фосфором. Ее роль определяется тем, что сера входит в состав белков; содержится в аминокислотах (цистин, метионин); витаминах группы В; является составным элементом некоторых антибиотиков.
Этот элемент играет большую роль в окислительно-восстановительных процессах, активизации ферментов, синтезе белков и хлорофилла.
В молодых органах растений сера находится преимущественно в восстановленной форме, а по мере старения растительного организма превалирует накопление окисленных форм. Сера сдерживает накопление нитратов в растении.
Источником серы для растений могут служить как органические, так и неорганические соединения. В довольно больших количествах сера содержится в торфах.
Содержание в растениях микроэлементов колеблется от тысячных до стотысячных долей процента. Но их активность определяет полноценность окислительно-восстановительных процессов, углеводного и азотного обмена, образование хлорофилла. Они входят в состав многих ферментов и витаминов, влияют на проницаемость клеточных мембран и скорость поступления элементов питания в растения.
Микроэлементы содержатся в минеральных и органических соединениях, причем их доступность растениям колеблется в значительных пределах, но каждый из них играет свою физиологическую роль.
Железо. Как микроэлемент железо входит в состав окислительно-восстановительных ферментов растений, участвует в синтезе хлорофилла, процессах дыхания и обмена веществ. В дерново-подзолистых почвах железа достаточно для растений. В иных условиях при его недостатке проявляется хлороз.
Бор. Микроэлемент бор участвует в реакциях углеводного, белкового, нуклеинового обмена и других процессах. Бор необходим растениям в течение всего периода их жизни. Он не реутилизируется в растениях, поэтому от его недостатка страдают прежде всего молодые листья и точки роста. Недостаток бора вызывает нарушение синтеза, особенно передвижение углеводов, формирование репродуктивных органов.
Избыток бора вызывает своеобразный ожог нижних листьев. Они желтеют и опадают. Порог токсичности бора определяется не только содержанием, но и количеством и соотношением других элементов питания. При хорошей обеспеченности кальцием и фосфором увеличивается потребность в боре. Избыточное известкование закрепляет бор в почве, что задерживает поступление его в растения. При его недостатке происходит опадание цветков, завязей и отмирание верхушек молодых растений томатов.
В качестве удобрения используют боросуперфосфат и бормагниевые удобрения. Борная кислота в основном используется для обработки семян и внекорневых подкормок.
Молибден. Молибдену отводится исключительная роль в азотном питании. Он локализуется в молодых растущих органах и его меньше в стеблях, корнях. Больше молибдена в хлоропластах. При недостатке молибдена задерживается развитие клубеньков на корнях бобовых растений и фиксация азота.
Внесение в почву молибдена способствует усвоению азотных удобрений растениями вследствие быстрой нитрификации аммиачных и амидных форм. Это уменьшает потери азота в результате денитрификации и вымывания нитратов.
Высокое содержание молибдена весьма токсично для растений, 1 мг его на 1 кг сухой массы вреден для человека и животных.
Обычно молибден содержится в почве в окисленной форме в виде молибдатов кальция и других металлов.В кислых почвах молибден образует плохо растворимые соединения с алюминием, железом, марганцем. Количество водорастворимых форм молибдена увеличивается при снижении кислотности почвенного раствора.
Положительное действие молибдена на величину и качество урожая овощных культур обусловлено не только его влиянием на усвоение растениями азота удобрений, но и улучшением использования его из почвы. Применение молибдена на почвах с недостаточным его содержанием обеспечивает наряду с ростом урожая, более полное включение поступившего в растения азота в состав белка, а также ограничивает накопление нитратов в овощной продукции в количествах, токсичных для человека.
Медь. Физиологическая роль меди определяется ее присутствием в составе медьсодержащих белков, ферментов, катализирующих окисление дифенолов и гидроксилирование монофенолов: ортодифенолоксидазы, полифенолоксидазы и тирозиназы. Медь входит в состав и других ферментов и принимает участие в процессе фотосинтеза, углеводного и белкового обмена. Очень часто бедны медью торфяно-болотные почвы.
Проводимое известкование кислых почв уменьшает поступление меди в растения, так как она связывается с почвой. Известь действует как адсорбент меди, а при подщелачивании создает лучшие условия для образования комплексов органических соединений с медью.
Потребность в меди возрастает в условиях применения высоких норм азотных удобрений.
Марганец. Физиологическая роль марганца определяется тем, что он входит в состав окислительно-восстановительных ферментов и принимает участие в фотосинтезе, углеводного и азотного обмена. Марганец необходим всембрастениям. Среднее его содержание в растениях составляет 0, 001%. Основное количество его локализовано в листьях и хлоропластах. Марганец относится к металлам с высоким значением окислительно-восстановительного потенциала и может легко участвовать в реакциях биологического обмена.
Наряду с кальцием, этот элемент способствует избирательному поглощению ионов из внешней среды. При исключении марганца из питательной среды в тканях растений повышается концентрация основных элементов питания, нарушается соотношение их. Этот элемент повышает водоудерживающую способность тканей, снижает транспирацию, улучшает плодоношение.
При остром недостатке марганца не образуются продуктивные органы у редиса, капусты, томатов и других растений.
Марганец в дерново-подзолистых почвах содержится в количестве 0,1-0,2%, однако большая часть его находится в почве в виде труднорастворимых окислов и гидратов окислов. Нейтральная среда в почве способствует переходу марганца в труднорастворимые формы.
Цинк оказывает влияние на обмен энергии и веществ в растении, что обусловлено его содержание в более 30 ферментах. При недостатке цинка накапливаются редуцирующие сахара и уменьшается содержание сахарозы и крахмала, увеличивается накопление органических кислот, снижается со-держание ауксина, нарушается синтез белка. При цинковом голодании происходит накопление небелковых растворимых соединений, амидоз, аминокислот. Растения томата при цинковом голодании образуют мелкие скрученные листья, пластинки, черешки. Для всех растений при недостатке цинка
характерна задержка роста. Недостаток его проявляется прежде всего на кислых сильно оподзоленных почвах. Цинковые удобрения применяют, когда содержание этого элемента менее 0,2-1 мг на 1 кг почвы.
Кобальт входит в состав витамина В12, роль его проявляется в биологической фиксации молекулярного азота. Среднее содержание кобальта в растениях 0,00002%. Кобальт накапливается в генеративных органах, пыльце и ускоряет ее прорастание. Этот элемент относится к металлам с переменной валентностью, поэтому имеет большое значение окислительно-восстановительного потенциала, что позволяет иону кобальта принимать активное участие в окислительно-восстановительных реакциях. Доказано положительное действие кобальта, кроме бобовых, на все растения.
Положительное действие кобальта прежде всего проявляется на нейтральных почвах с хорошей обеспеченностью элементами питания.
Перспективность применения кобальтсодержащих удобрений определяется не только увеличением урожаев, но и улучшением качества продукции.
Таким образом, применению микроэлементов при возделывании овощных культур должно придаваться важное значение. Главным фактором в этом отношении является создание условий для нормального содержания микроэлементов как в почве, так и в растениях. Избыток и недостаток этих элементов в почвах и растениях приводит к различным последствиям, но чаше всего к болезням. Поэтому необходимость регулирования питания растений в отношении отдельных элементов в агрономической практике имеет исключительно важное значение.
Другие факторы снижения усваиваемости элементов питания:
-затенение >65% снижает усвоение N,Р,К,Са,Мg;
-повышение рН до 6.5 и > -сдерживает поступление Са;
-повышение рН до 6-5 усиливает усвоение Р, особенно в присутствии Nа и С1;
-рН > 7 + Nа,СI- избыточное поступление К;
-высокое содержание Еc сдерживает поступление Са;
-повышение рН против нормы (рН 5-6) уменьшает доступность В,Си,Fе,Мn,Zп;
-понижение рН <5 снижает доступность Мо;
-повышение температуры субстрата от 13°С до 20°С увеличивает поступление Fе,Мn,Си;
-повышение рН >7 образует нерастворимые гидроокиси Fе,Mn,Си, снижается растворимость В.