5.4.3. Взаємодія рефлексів (координація рефлекторних функцій цнс)

Регулювання багатьох складних функцій організму для забезпечення рефлекторної відповіді потребує участі кількох нервових центрів, що мо­жуть бути розташовані навіть на різних ієрархічних рівнях ЦНС. Поява ви­щого рівня регулювання призводить до виникнення у ньому нових центрів регулювання, але із збереженням властивих їм функцій. У такому разі втрачається абсолютна автономність різних відділів ЦНС, усе більша час­тина функцій "передається" вищим відділам нервової системи.

Взаємодія різних нервових центрів (як і взаємодія різних рефлексів) відбувається на основі визначених закономірностей. Вони дозволяють ЦНС здійснювати свої функціональні завдання щодо цілеспрямованого регулювання різних систем організму, його взаємодії із зовнішнім середо­вищем.

Можна виділити такі основні принципи координації функцій ЦНС:

1. Важливою частиною нейронних ланцюгів, які утворюють рефлек­торні дуги, є наявність гальмівних нейронів. Завдяки їм послаблюється або зовсім припиняється інтенсивний процес збудження, а також багато в чому впорядковується прояв рефлексу. Прикладом є реципрокне гальму-вання м'язів-антагоністів мотонейронів спинного мозку. Якщо відбува­ються розлади центру, який регулює скорочення м'язів-згиначів, то центр м'язів-розгиначів одночасно загальмовується (і навпаки). Це здійснюєть­ся завдяки тому, що відросток аферентного нейрона, який несе збудження до нейронів-згиначів, розгалужується і його гілочка активує гальмівний нейрон. Аксон цього нейрона утворює гальмівні синапси на нейронах центрів розгиначів, що гальмуються за механізмом постсинаптичного гальмування.

Другий досить поширений тип гальмування - зворотне гальмування, добре вивчене в спинному мозку, але характерне і для інших нервових структур. Аксони рухових нейронів спинного мозку, що передають збуд­ження до відповідних скелетних м'язів, через свої колатералі спрямовують його також і до гальмівних нейронів (клітин Реншоу). Ці нейрони утворю­ють гальмівні синапси як на самих рухових нейронах (зворотне гальму­вання), так і на сусідніх {латеральне гальмування). У результаті дося­гається обмеження збудження мотонейронів (пригнічується їх надмірна імпульсація) та перезбудження (обмежується іррадіація збудження уз­довж спинного мозку). Тому в разі введення в організм великих доз стрихніну, який блокує постсинаптичне гальмування, виникають тривалі виражені м'язові скорочення (судоми), що охоплюють усі м'язи скелета.

За такої умови може настати смерть унаслідок судом дихальних м'язів і зу­пинки дихання.

2. Іррадіація і концентрація нервових процесів. Збудження, що вини- кає в одному із центрів, може поширюватися через колатералі і синапси на інші центри. Процес іррадіації частіше виникає у разі дії сильного подраз- ника. Наприклад, якщо сильно тиснути на лапку жаби, скорочуються не одна, а всі кінцівки. Процес іррадіації через якийсь час змінюється явищем концентрації збудження у конкретному центрі. Це зумовлено дією гальмівних синаптичних зв'язків.

3. Явища сумації й оклюзії. Сумація (накладання) виникає у разі дії кількох підпорогових стимулів (з різних рецепторів), кожний з яких, діючи окремо, не викликає відповіді. Просторова сумація їх сприяє посиленню відповіді нервового центра. Протилежне явище - оклюзія - розвивається за одночасної дії кількох надпорогових подразників, коли синаптичні поля розташовані поряд. У такому разі сумарна відповідь може бути меншою, ніж арифметична сума відповідей на кожен із подразників окремо.

4. Принцип "загального кінцевого шляху". Його підґрунтям є явище конвергенції. У ЦНС аферентних нейронів значно більше, ніж еферент­них, тому на одному і тому ж еферентному нейроні збираються імпульси від кількох аферентних, тобто йде боротьба за загальний кінцевий нейрон. Отже, один і той же рефлекс можна викликати, подразнюючи різні рецеп­тивні поля.

5. Домінанта. Зміст принципу полягає у тому, що за наявності одно- часного збудження кількох нервових центрів одне із вогнищ може стати домінантним, основним. У результаті до нього можуть активно притягува- тися (іррадіювати) збудження з інших вогнищ, що за рахунок сумації по- силює домінантне збудження. Спочатку високу збудливість домінантного вогнища створює-аферентна імпульсація, гуморальні та інші впливи. У ре- зультаті виявляється, що для організму функція цього центру за конкрет- ний часовий проміжок стає найважливішою. Основними рисами домінантного вогнища є: а) стійкість збудження в часі, б) підвищена збуд- ливість, в) здатність до сумації. Домінанта - це фізіологічна основа виник- нення взаємозв'язків між окремими нервовими центрами в разі формуван- ня умовних рефлексів, основа уваги. В організмі людини постійно наявна домінанта, що визначає повсякчасну поведінку.