11.4.7. Автономна нервова система

Автономна (вегетативна) нервова си­стема (АНС) — це комплекс центральних і периферичних структур, які підтримують рівень гомеостазу, необхідний для адек­ватної реакції організму на впливи зов­нішнього і внутрішнього середовищ. Авто­номна нервова система регулює ріст орга­нізму, його розмноження, обмін речовин, функції внутрішніх органів, забезпе­чує процеси адаптації організму до умов навколишнього середовища. Вона є функ­ціонально автономною, тобто здійснює свої функції незалежно від нашої волі й свідо­мості.

Будова і функції центральної нервової системи 144

Будова автономної нервової системи.

Анатомічно і функціонально АНС поді­ляється на симпатичний та парасимпа­тичний відділи. Деякі вчені пропонують виділити метасимиатичиий відділ, який по суті є иіслявузловим відділом парасим­патичної нервової системи і охоплює комп­лекс вісцеральних вузлів, розміщених пе­реважно інтрамуральио — у м'язовій стінці внутрішніх органів (серце, кишки тощо). Ця частина здійснює регуляторний вплив на функцію внутрішніх органів за допомо­гою місцевих периферичних рефлексів, що замикаються в її межах і можуть викопу­ватись за повної децентралізації органа (О. Д. Ноздрачов).

Згадані вузли складаються з невеликої кількості нейронів (2-60), які синантично пов'язані між собою, утворюючи різно­манітні сплетення. Характерною особли­вістю цих вузлів є їхня постійна фоно­ва активність. До них підходять сим­патичні й парасимпатичні нервові во­локна, через які здійснюються центральні виливи.

Особливістю будови автономної нер­вової системи є те, що еферентний шлях від ЦНС до органів-мішепей переривається у нервових вузлах (§ап§1іоп), утворених сукупністю останніх нейронів автономних рефлекторних дуг. Нервові волокна до автономних вузлів називають передвузло-вими (нрегаигліонариими), а ті, які вихо­дять з вузлів, — післявузловими (ностган-гліонариими); вони прямують до виконав­чих органів.

Симпатична частина автоном­ної нервової системи (симпатична нер­вова система) складається з двох відді­лів: центрального і периферичного. Цент­ральний розміщений у бічних рогах сі­рої речовини спинного мозку (бічнопро-міжне ядро), починаючи від 8-го шийного до 3-го поперекового сегментів (мал. 164). Аксони нейронів цього ядра виходять із спинного мозку (иередвузлові волокна) у складі передніх корінців, відгалужують­ся від них і у вигляді білих сполучних гілок (мають мієлінову оболонку) під­ходять до симпатичних вузлів симпа­тичного стовбура. Вищі інтегративні, регу­

ляториі й координаційні центри - див. с. 324, 328.

Периферичний відділ складається з пар­ного симпатичного стовбура і нервів, що відходять від нього, проміжних вузлів і сплетень. Із вузлів симпатичного стовбура виходять післявузлові волокна у вигляді сірих сполучних гілок (не мають мієліно­вої оболонки), які прямують на периферію до виконавчих органів.

Парасимпатична частина авто­номної нервової системи (иарасимпа-

146 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Мал. 165. Парасимпатична частина автономної нервової системи (передвузлові волокна зобра­жено суцільними лініями, післявузлові — штри­ховими):

/ — війчастий вузол; післявузлові волокна до: 2 — зіниці; З — сльозової залози; 4 — привушної залози; 5 — піднижньо-щелепної залози; 6 — серця; 7 — бронхів; 8 — шлунка; 9 — кишок; 10 — печінки; // — підшлункової залози; 12 — ни­рок; 13 — товстої кииіки; 14 — сечового міхура; 15 — стате­вих органів. Латинськими цифрами позначено черепні нер­ви; 52-54 — сегменти спинного мозку

тичиа нервова система) також має цент­ральний і периферичний відділи. Центри знаходяться в середньому мозку, в дор­сальній частині моста, у довгастому мозку, в сірій речовині 2-4-го крижових сегментів спинного мозку (мал. 165). Вищі інтегра­тивні, регуляторні й координаційні цен­три - див. с. 328.

Периферичний відділ — це передвузлові волокна, що йдуть у складі окорухового, лицевого, язикоглоткового і блукаючого нервів, вузли (війкові, крило-ніднебінні, вушні, під'язикові, иіднижньощелеині), та­зові нутрощеві (вісцеральні) нерви, вузли та їхні зв'язки. Розрізняють дві частини парасимпатичної нервової системи: череп­ну і тазову.

Автономні вузли поділяються на вертебральиі, иревертебральпі та нутроще­ві (вісцеральні). Вертебральні вузли належать до симпатичної нервової сис­теми. Вони розміщуються вздовж спинно­го мозку у вигляді двох симпатичних стов­бурів. У цих вузлах переривається біль­шість симпатичних передвузлових во­локон; менша їх частина проходить крізь стовбур не перериваючись і перерива­ється у проміжних (превертебральиих) вуз­лах, які розміщені на значній відстані від симпатичного стовбура і досить да­леко від органів, які від них ішіервують­ся. До проміжних вузлів належать симпа­тичні верхній і середній шийні, ганглії че­ревного (сонячного) сплетення та ін. (див. мал. 164).

Волокна парасимпатичної нервової сис­теми перериваються у вузлах, розміщених біля органів, що ішіервуються цими волок­нами, або всередині органів (див. мал. 165), утворюючи там невеличкі вузли (у серці) або досить протяжні сплетення (наприк­лад, у кишках).

Автономні вузли відіграють значну роль у розподілі й поширенні нервових імпульсів, які крізь них проходять. Оскільки кількість нейронів у вузлах у кілька разів більша (у шийному в 32, у війковому — в 2 рази) від кількості передвузлових волокон, то кожне таке волокно, розгалужуючись, кон­тактує з кількома вузловими нейронами, що зумовлює розширення зони впливу кож­ного нередвузлового волокна (явище муль­типлікації).

Властивості АНС. Є підстави вважати, що автономні вузли — це нервові цен­три, винесені па периферію; у частині їх замикаються периферичні автономні реф­лекси. Автономні нервові волокна від­різняються від соматичних функціональ­но: мають нижчу збудливість, більшу хро-иаксію, тривалий латентний період ре­акції, меншу швидкість проведення збу­дження.

Синаптична передача. Збудження в автономній системі передається з нейрона на нейрон чи па іииервоваиу тканину за допомогою медіаторів. За характером ви­ділюваних медіаторів волокна поділяють на холінергічні — нервові закінчення ви­діляють медіатор ацетилхолін — та адре­

Будова і функції центральної нервової системи

148

нергічні — порадреналін. У більшості ви­падків холіиергічиими є перед- і післявуз­лові парасимпатичні волокна і передвузлові симпатичні волокна, адренергічними — післявузлові симпатичні волокна. Винят­ком е симпатичні післявузлові волокна, які прямують до потових залоз, а також неве­лика кількість симпатичних волокон, що розширюють судини скелетної мускулату­ри. Ці волокна виділяють ацетилхолін, тобто є холіиергічиими.

Холінергічна передача здійснюється за допомогою н-(иікотипових) і >*-(муска-рипових) холінорецепторів, адренергіч­на — через а- і $-адренорецептори, розмі­щені в серцевому м'язі, гладких м'язах кровоносних судин і внутрішніх органів. З'єднання иорадреиаліну з а-адренорецеп-торами судинної стінки викликає відкриття каналів иостсииаптичіюї мембрани для №\ що зумовлює генерацію ЗПСП. Взаємодія иорадреиаліну з (З-адреиорецепторами спри­чинює гальмівний ефект, зумовлений, імо­вірно, зниженням проникності постсипап-тичпої мембрани для №⁺.

Внаслідок подразнення симпатичних нервів у іипервовапому ними органі ви­никає повільна реакція з великим латент­ним періодом, а також тривала післядія, пов'язана з відносною стійкістю адрена­ліну і иорадреиаліну. Парасимпатична сти­муляція викликає швидку реакцію з ма­лим латентним періодом, зумовленим швид­ким розщепленням ацетилхоліну холіиес-теразою — ферментом, що міститься па иостсинаптичиій мембрані ефекториої клі­тини.

Функції АНС. Автономна нервова сис­тема здійснює два види рефлекторних впливів — функціональний і трофічний. Функціональний вплив на органи полягає в тому, що подразнення автономних нервів або стимулює їх функцію, або гальмує її, трофічний — у зміні обміну речовин у виконавчих органах, чим визначається рівень їхньої функції. Цей ефект нази­вають адаптаційно-трофічним впливом (Л. Орбелі).

Прикладом такого впливу може бути класичний дослід Орбелі — Гіиецинського па скелетному м'язі. Так, якщо тривалим ритмічним подразненням соматичного нерва викликати стомлення м'яза, то при додат­ковому подразненні симпатичного нерва амплітуда м'язових скорочень збільшуєть­ся. Це відновлення працездатності м'яза під виливом симпатичної імиульсації зу­мовлюється посиленням обміну речовин у ньому.

Симпатична нервова система загалом сприяє інтенсивній діяльності організму в стресових ситуаціях, тоді як парасимпатич­на забезпечує відновлення тих ресурсів, які було витрачено організмом унаслідок його напруженої діяльності. Так, при збудженні симпатичної нервової системи підвищу­ється частота скорочень серця, артеріаль­ний тиск, мобілізується глікоген печінки, зростає рівень глюкози в крові, збільшуєть­ся працездатність скелетних м'язів, проте гальмується функція гладких м'язів трав­ного каналу.

При збудженні парасимпатичної нер­вової системи, навпаки, гальмується функ­ція серця, знижується артеріальний тиск, збільшується секреція інсуліну, що зни­жує рівень глюкози в крові, проте зростає рухова активність травного каналу і поси­люється його секреторна функція.

Наведене нібито дає підставу говорити про антагонізм симпатичної і парасимпа­тичної систем. Проте такий протилежний вилив їх виявляється не завжди. Напри­клад, подразнення парасимпатичних нервів, що іннервують слинні залози (мають по­двійну іннервацію), зумовлює секрецію во­дянистої слини, а симпатичних — густої слини, багатої па ферменти. Отже, парасим­патична нервова система виявляє функціо­нальний (секреторний) вплив, а симпатич­на — переважно трофічний (стимулює син­тез ферментів).

Співвідношення функції симпатичної і па­расимпатичної систем в організмі у деяких випадках може бути дещо зміщене в бік переважання однієї з них. Тому поряд з нормотонічним типом організму, в якому збалансовані функції обох систем, існують симпатотонічний і парасимпатотонічний тини.

За звичайних умов у здорових людей спостерігаються добові коливання тону­

150 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

су автономної нервової системи. Вважа­ють, що вночі підвищується тонус пара­симпатичної, а вдень — симпатичної систе­ми. У фізично тренованих людей тонус сим­патичної системи під час навантаження, як і тонус парасимпатичної системи у стані спокою, зростає більшою мірою, ніж у не-треиованих.

Наведені вище відомості про тонус сим­патичної й парасимпатичної нервової сис­теми грунтуються на уявленні, що кожна система є більш-менш однорідною і вили­ває па контрольовані нею функції до дея­кої міри генералізовано. Проте останнім часом було встановлено, що фонова елект­рична активність у симпатичних нервових волокнах, що йдуть до різних органів чи тканий (до кровоносних судин шкіри чи скелетної мускулатури, до секреторних за­лоз травного каналу, потових залоз тощо) істотно відрізняється за частотою і залпо­вим характером, а також має різний харак­тер у відповідь па один і той самий вилив на організм. На цій підставі розвивається погляд, що АНС побудована з окремих блоків, які мають різні властивості, різні органи-мішепі й різні функції. До того ж кожний блок має свій окремий набір меді­аторів у иейроефекториих синаисах. Зви­чайно, робота цих блоків є диференційова­ною, хоча вона координується вищими ав­тономними центрами гіпоталамуса і кори великого мозку.

При подразненні інтеро- та екстероцеп­торів виникають автономні (вегетатив­ні) рефлекси, серед яких розрізняють віс-церовісцеральиі та соматовісцеральні (віс-церокутанпі, кутановісцеральні) реф­лекси.

Вісцеровісцеральні рефлекси виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів і викликають зміну їх функції (ре­флекторні зміни функції серця, судинного тонусу, кровонаїїовненпя селезінки тощо).

До соматовісцеральних рефлексів на­лежать реакції внутрішніх органів чи сис­тем на подразнення соматичних органів. Наприклад, подразнеїшя пропріорецепторів м'язів кінцівки під час пасивного її зги­нання спричинює рефлекторне посилення вентиляції легень.

Вісцерокутанні рефлекси виникають ири подразненні внутрішніх органів і виявля­ються у змінах потовиділення, електропро­відності шкіри та її чутливості на обме­жених ділянках тіла.

Кутановісцеральні рефлекси — під час подразнення деяких ділянок шкіри з'явля­ються судинні реакції і змінюються функ­ції певних внутрішніх органів. На цьому ґрунтуються деякі лікувальні процедури, наприклад локальне нагрівання чи охо­лодження певних ділянок шкіри при ліку­ванні захворювань внутрішніх органів, а також методика рефлексотеранії (аку­пунктура).

Функція центрів АНС. Центром сим­патичної нервової системи є скупчення передвузлових нейронів у бічних рогах спинного мозку — бічнопроміжне ядро (писі. Іп1:егте(1ю1аї;ега1і5), що тягнеться від С8 до Ь2(3) сегментів. Аксони його ней­ронів після переривання у відповід­них вузлах симпатичного стовбура чи ире-вертебральиих вузлах регулюють функцію гладких м'язів ока, тонус бронхів і кро­воносних судин, функцію серця, органів травної системи, нирок, ендокринних орга­нів тощо.

Центри парасимпатичної нервової си­стеми розміщені у довгастому мозку, у ділянці моста, а також у середньому моз­ку — ядрах III, VII, IX і X пар черепних нервів, і всі вони, крім X нари, регулюють функцію органів голови (ока, слинних і сльозових залоз). Парасимпатичні волок­на блукаючого нерва (X пара) регулюють функцію майже всіх внутрішніх органів: стимулюють рухову активність і секрецію травного каналу, звужують бронхи, спри­чинюють скорочення м'язів матки, гальму­ють функцію серця. Окремий парасимпа­тичний центр міститься у 2-4-му крижо­вих сегментах спинного мозку і є продов­женням бічиоироміжпого ядра. Він конт­ролює переважно органи малого таза: се­човий міхур, пряму кишку з їхніми сфінк­терами, статеві органи. Проте більшість центрів АНС, особливо симпатичної нерво­вої системи, не є самостійними, вони жорст­ко підпорядковані центрам довгастого і проміжного мозку, зокрема гіпоталамуса,

Будова і функції центральної нервової системи

152

який через нижчі автономні центри регу­лює функцію всіх внутрішніх органів і си­стем, шляхом реципрокиого гальмування узгоджує роботу (активність) центрів ан­тагоністичних функцій (центри вдиху і ви­диху, гальмування і прискорення скорочень серця тощо). Вищі регуляторні й коорди­наційні впливи на функцію автономної нервової системи здійснює кора великого мозку.

11.4.8. ПРОМІЖНИЙ МОЗОК

Проміжний мозок, як і кінцевий, є час­тиною, утвореною внаслідок морфофунк-ціональиого поділу переднього мозку. Це відносно невелика частина головного моз­ку, що має дуже складну будову і бере участь у здійсненні багатьох важливих функцій. Його структури утворюють біч­ні і верхню стійки та дно III шлуночка. До проміжного мозку входять еиіталамус, метаталамус, таламус, гіпоталамус і III шлу­ночок.

Епіталамус (иадзгір'я) складається з шишкоподібної залози, двох повідців (вуздечок), що з'єднують його з таламу­сом, та епіталамічної спайки. Повідці ра­зом з їхнім ядром і трикутником повідців стосуються нюхового аналізатора. Шиш­коподібна залоза (епіфіз) є залозою внут­рішньої секреції, яка у нижчих хребетних виявляє світлочутливість, і є фотонейро-ендокринним органом.

Метаталамус утворений ирисередиім і бічним колінчастими тілами, в яких роз­міщені однойменні ядра. Присередпє ко­лінчасте тіло разом з ядром заднього горб­ка середнього мозку є підкірковим цент­ром слуху, а бічне — разом із сірим ша­ром переднього горбка і ядром подушки таламуса — одним із підкіркових центрів зору.

Таламус (згір'я, зоровий горб) — це скупчення сірої речовини, що займає основ­ну масу проміжного мозку і розміщується центрально між півкулями великого моз­ку. Нижньою поверхнею таламус межує з гіпоталамусом, бічні поверхні відокрем­лені внутрішньою капсулою від основних

(підкіркових) ядер, а присередні поверхні його утворюють бічні стінки III шлуночка мозку. У зв'язку з розвитком кори вели­кого мозку таламус у людини набуває дуже складної будови і досягає найбільших розмірів (1,43 % об'єму півкуль великого мозку).

Гіпоталамус філогенетично є старо­давньою ділянкою проміжного мозку. Він займає вентральну частину проміжного мозку, утворює дно і бічні стінки III шлу­ночка. Передня його межа проходить на рівні зорового перехрестя, хвостова — уз­довж заднього краю соскоподібних тіл. Гіпоталамус є вищим інтегративним центром вегетативних та ендокринних функцій.

Докладніше зупинимось на двох остан­ніх відділах проміжного мозку, оскільки роль, яку вони відіграють у регуляції ба­гатьох функцій організму, важко переоці­нити.