11.4.8.2. Гіпоталамус

Гіпоталамус охоплює такі структури, як сірий горб, лійка, що закінчується гіпофізом, та сосочкові тіла. У гіпота­ламусі виділяють кілька десятків ядер, які топографічно поділяють на п'ять груп (мал. 166).

Ядра гіпоталамуса. Передзорова група складається з навколошлуиочкового, нри-середнього та бічного передзорових ядер. Передня група — це надзорове і пришлу-иочкове ядра. Середня група ядер утво­рена вентроирисереднім і дорсонрисереднім ядрами. До складу зовнішньої групи вхо­дять латеральне гіноталамічне ядро і гор-бове ядро. Задня група сформована заднім гіноталамічіїим ядром і кількома сосочко­вими ядрами.

158 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Більшість ядер гіпоталамуса мають не­чіткі межі і, крім надзорового і навколо-шлуночкового ядер, нейрони яких іннерву­ють нейрогіпофіз, важко виявити також їх чіткі специфічні функції. Ось чому функ­ціональну специфіку гіпоталамуса пов'я­зують не з його ядрами, а з окремими ділян­ками і зонами.

Так, передзорові й передні ядра утворю­ють гіпофізотропиу ділянку, нейрони якої продукують рилізинг-гормони (ліберипи і статини), що регулюють функцію адеио-гіпофіза, а через механізм пейросекреції -нейрогіпофіза. Там також знаходяться ней­рони, які реагують на температуру тіла, — центральні терморецеитори.

Середня група ядер належить до присе-редньої зони гіпоталамуса (медіального гіпоталамуса), де знаходяться нейроии-дат-чики, що реагують на зміни внутрішнього середовища організму (водно-електроштний склад плазми крові, вміст гормонів у крові тощо). Присередня зона гіпоталамуса, де міститься центр насичення, регулює актив­ність травної системи і харчову поведінку.

Бічна зона гіпоталамуса (латераль­ний гіпоталамус) є без'ядерною. В ній ди­фузно розміщені окремі нейрони і прохо­дить ирисередиій пучок кінцевого мозку. Структури бічної зони гіпоталамуса також стосуються регуляції функції травної си­стеми і харчової поведінки.

Зв'язки гіпоталамуса. Гіпоталамус як найвищий інтегративний центр має багаті аферентні та еферентні зв'язки з різними відділами мозку. Встановлено його афе­рентні зв'язки з сітчастим утвором, тала­мусом, корою великого мозку, лімбічпими структурами, підкірковими ядрами, спинним мозком. Через них гіпоталамус отримує інформацію про зовнішнє середовище та про стан внутрішніх органів.

Основні еферентні зв'язки гіпоталаму­са з автономними й соматичними ядрами головного мозку здійснюються через полі­синаптичні шляхи сітчастого утвору моз­ку і через прямі шляхи до симпатичних центрів спинного мозку. Ці шляхи допов­нюються короткими еферентними шляха­ми, які прямують до таламуса і гіпофіза. Через склепіння проходять еферентні во­локна від гіпоталамуса до лімбічної систе­ми (див. с. 331), а через сосочково-покривні пучки — до середнього мозку.

Отже, складна будова і численні зв'язки гіпоталамуса з різними відділами мозку свідчать про його велике функціональ­не значення. Гіпоталамус є вищим інте­гративним центром автономних, сома­тичних та ендокринних функцій, який відповідає за реалізацію складних гомео­статичних реакцій. Він забезпечує ре­гуляцію функції майже всіх внутрішніх ор­ганів і насамперед серцево-судинної систе­ми та органів травлення. Гіпоталамус під­тримує гомеостаз організму, регулюючи за­гальний обмін речовин, водно-сольовий обмін, сечовиділення, температуру тіла, ендокринні функції. Він бере активну участь у формуванні пристосовної пове­дінки завдяки наявності складних взаємо­зв'язків з корою великого мозку та під­кірковими ядрами. Гіпоталамус має безпо­середнє відношення до формування і ви­явлення життєвих (вітальних) потреб, зок­рема голоду, спраги, захисних реакцій, ста­тевого потягу, що супроводжуються, як правило, відповідними емоційними і пове­ди псовими реакціями.

Матеріали клінічних спостережень свід­чать про те, що гіпоталамус визначає пра­вильну періодичність функцій, пов'язаних з розмноженням. Тому пухлинні процеси в ділянці гіпоталамуса можуть спричини­ти передчасне статеве дозрівання, пору­шення менструального циклу, статеву не­достатність тощо. Гіпоталамус бере актив­ну участь у чергуванні етапів сну і неспан­ня. Так, споподібний етап у тварин можна викликати стимуляцією деяких ділянок присередньої зони гіпоталамуса. Навпаки, задня частина гіпоталамуса (задній гіпота­ламус) має велике значення у підтриманні стану неспання.

На підставі багатьох експериментальних даних висловлюється припущення, що зад­ня група ядер гіпоталамуса (задній гіпота­ламус) є регуляторним центром симпа­тичної нервової системи, а передня гру­па ядер (передній гіпоталамус) регулює функції парасимпатичної нервової сис­теми (П. Г. Богач), хоча це й дещо сиро­

Будова і функції центральної нервової системи

160

щепий підхід. Оскільки регуляцію бага­тьох автономних функцій було розглянуто вище (див. с. 324), зупинимось детальніше па його значенні у здійсненні поведінко-вих реакцій.

Інтегративні функції гіпоталамуса. Гіпо­таламус є важливим інтегративним цен­тром для різних видів иоведіикових реак­цій — харчової, захисної, сексуальної тощо. Так, подразнення бічної зони гіпоталамуса запускає соматичні харчові поведінкові ре­акції протягом перших 10 с стимуляції. Крім соматичних проявів подразнення бічної зони гіпоталамуса викликає відповідні вегета­тивні реакції: секрецію травних залоз та рухову активність кишок, збільшення кро­вотоку через кишки і зменшення його че­рез скелетну мускулатуру. Ось чому бічну зону гіпоталамуса вважають харчовим цен­тром, або центром голоду.

Протилежні реакції спостерігаються під час стимуляції вептроприсередпьої части­ни гіпоталамуса: підвищення артеріально­го тиску і пригнічення харчової поведінки та споживання їжі навіть у голодних тва­рин. Тому цю ділянку гіпоталамуса нази­вають центром насичення.

Ушкодження або руйнування різних відділів гіпоталамуса спричинюють зміни відповідно до їх функціонального призна­чення: ушкодження бічної зони гіпотала­муса у тварин призводить до афагії (від­мова від їжі) і смерті від голоду, а руй­нування вентромедіальиого гіпоталамуса викликає иевгамоваиу жадобу до їжі (гіпо-таламічну гіперфагію), що призводить до значного збільшення маси тіла.

У бічній зоні гіпоталамуса знаходиться також центр захисної поведінки (неподалік від харчового). Стимуляція цієї зони зу­мовлює у ссавців чіткі захисні поведінкові реакції, які мають назву несправжньої люті, оскільки вони, як правило, безадресні. Такі реакції є видоспецифічиими. Вони супро­воджуються слиповиділеїшям, розширенням зіниць, иілоерекцією, почастішанням дихан­ня. У людей такий тип поведінки вважаєть­ся емоційним виразом страху і люті.

Крім того, захисна поведінка зумовлює підвищення артеріального тиску, зменшен­ня моторики кишок, зниження кровотоку через кишки і зростання його через скелет­ну мускулатуру тіла, тобто ці вегетативні реакції мають протилежну спрямованість порівняно з харчовою поведінкою. Всі вегетативні реакції під час захисної пове­дінки зумовлені підвищенням активності симпатичної нервової системи. Крім того, захисна поведінка супроводжується збіль­шенням виділення наднирковими залозами адреналіну й иорадреиаліну, а адепогі-пофізом — кортикотропіну.

Отже, в гіпоталамусі є велика кількість иейропиих популяцій, які відповідають за активізацію рухових, вегетативних та ендо­кринних функцій під час різних видів по­ведінки тварин і людей. Заперечуючи по­ширену в ті часи точку зору на гіпотала­мус як на місце, де локалізуються центри, що регулюють функцію окремих органів або систем, англійський фізіолог С. Хілтон (1975) висунув гіпотезу про патерновий принцип функціонування гіпоталамуса. За цією гіпотезою, у гіпоталамусі містяться 2-4 центри, що інтегрують той або інший патерн* реакцій, кожна з яких є багато­компонентним комплексом реакцій різних систем і органів, спрямованих на здійс­нення складних інтегрованих реакцій емо-ційпо-поведінкового (захисний патерн) або гомеостатичного (терморегуляторний па­терн) типу.

Гіпоталамус також прямо стосується системи винагороди. Так, ще у 1955 р. Дж. Олдс і П. Мілиер вперше описали у щура центр задоволення, розміщений у гіпоталамусі. Використавши методику самоподразиения через вживлені у мо­зок тварини електроди, дослідники поміти­ли, що за наявності вибору тварина май­же безперервно натискає на ту педаль, яка замикає коло подразнення центру (ймовір­но) задоволешія і уникає подразнення іншої ділянки мозку, яку було названо центром покарання. Частота такої стимуляції пер­шого центру досягає 60-80 за 1 хв.

Самостимуляцію виявлено у багатьох ссавців. Вважають, що навіть у безхребет­

*Від англ. раі£егп (взірець, модель) - послі­довність елементарних реакцій, що має певне функ­ціональне значення.

162 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

них тварин (слимак) є ділянки нервової системи, подразнення яких має власти­вості позитивного (мезоцеребрум) чи не­гативного (парієтальиі ганглії) підкріп­лення.

Центр задоволення виявлено й у люди­ни під час вивчення лікувального ефекту стимуляції різних структур мозку. Так, под­разнення деяких точок гіпоталамуса у лю­дей викликало відчуття радості, задоволення, які супроводжувалися еротичними пере­живаннями. Ймовірно, ці позитивні емоції є компонентами статевої поведінки, яка ре­гулюється ядрами заднього гіноталаміч-ного поля. Щоправда, наявність центрів задоволення не можна обмежувати ли­ше одним гіпоталамусом, оскільки подібні емоційні реакції виникають також під час стимуляції деяких утворів лімбічпої сис­теми.

11.4.9. КІНЦЕВИЙ МОЗОК

Кінцевий мозок (великий мозок - сегеЬ-гит) разом з проміжним походять з пер­винного переднього мозку. Кінцевий мо­зок є новим утвором еволюції, який взяв під контроль функції всієї нервової сис­теми. Він став основою для складних форм поведінки і пристосування організму до мінливих умов навколишнього середо­вища.

До великого мозку людини належать дві півкулі, в яких виділяють кору (плащ), білу речовину, основні підкіркові (базальні) ядра, бічні шлуночки та нюховий мозок.

Мозок ссавців можна поділити на три частини: стародавній мозок (стовбур моз­ку, проміжний мозок і основні ядра), який контролює стереотипні природжені пове­дінкові реакції, необхідні для виживання особиіш; давній мозок (структури лімбічпої системи), що забезпечує внутрішній гомео­стаз і видоспецифічні реакції, і новий мо­зок, який складається з нової кори, де відбу­вається складна трансформація сигналів із зовнішнього середовища і від внутрішніх органів (П. Мак-Ліп).

Ця ідея "триєдиного мозку" є непо­ганою схемою ієрархічної організації го­ловного мозку і поведінки, а також свід­чить на користь ідеї 3. Фрейда про на­явність морфофупкціональиих відділів не­свідомого, підсвідомого і свідомого у пси­хіці.