1 1.4.9.3. Кора півкуль великого мозку

Корою великого мозку називають тон­кий шар сірої речовини, який містить ней­рони й клітини пейроглії і який вкриває всю поверхню півкуль великого мозку. Кора великого мозку філогенетично є най­молодшою структурою головного мозку. У процесі еволюційного розвитку кора ве­ликого мозку стає вищим відділом ЦНС і набуває властивостей органа вищого нер­вового аналізу й синтезу. Морфологічно виділяють стародавню кору (агсЬісогіех), давню кору (раїеосогіех) і нову кору (пеосогіех). У людини до стародавньої кори належать нюхова цибулина, нюховий горбок, передня пронизана речовина, під-мозолиста, иаиівмісяцева та бічні нюхові звивини, що становить 0,6 % усієї кори. До давньої кори належать морський копик, зуб­часта звивина, поясна звивина — приблизно 2,2 % всієї кори. Крім того, 1,6 % площі кори великого мозку займає середня кора (тезосогїех).

У процесі філогенезу значно зростає поверхня пової кори. Так, вона вперше з'яв­

Будова і функції центральної нервової системи 172

ллється у рептилій, дещо зростає у птахів, але найбільшого розвитку досягає у ссавців. Серед ссавців найменш розвинена нова кора у їжаків — 32,4 % всієї поверхні кори, у кроля — 56, собаки — 84,2, шим­панзе — 93,3, людини — 95,6 і дельфіна — 97,8 %.

Будова кори великого мозку. Розріз­няють макроскопічну будову (архітектоні­ка) — опис часток, борозен, звивин і мік­роскопічну (цитоархітектопіка) — опис клітинної структури окремих ділянок кори.

Архітектоніка кори великого мозку описує зовнішню поверхню його півкуль. Кожна півкуля поділяється глибокими бо­рознами на частки: лобову, тім'яну, скро­неву, потиличну, лімбічну та острівцеву (острівець).

Найглибшою вважають бічну (сільвієву) борозну, яка розміщена па верхиьобічиій поверхні півкуль і відокремлює скроневу частку мозку від лобової й тім'яної. Цен­тральна (роландова) борозна відокремлює лобову частку від тім'яної, яка прилягає до потиличної частки.

На присередпій поверхні кожної півкулі знаходиться концентрична борозна мозо­листого тіла, яка переходить потім у мор-ськоконикову борозну, що закінчується амоновим рогом. Вище борозни мозолис­того тіла і паралельно їй розміщена поясна борозна, що обмежує зверху однойменну звивину. Усі ці борозни обмежують коло­ву ділянку, яка входить до складу лімбічної системи.

У межах кожної частки мозку є чис­ленні дрібніші борозни, які відокремлюють одну звивину від іншої. Усередині боро­зен знаходиться близько 60 % кори півкуль великого мозку людини. Завдяки виник­ненню борозен і звивин площа загальної поверхні мозку людини значно зростає і до­сягає 1600 см², що значно перевищує пло­щу внутрішньої поверхні черепа.

Цитоархітектопіка. Кора велико­го мозку — це тонкий шар сірої речови­ни завтовшки 1,3-4,5 мм у різних ділян­ках, її об'єм становить близько 600 см³. Вона містить 10⁹—10¹⁰ нейронів і майже у 10 разів більше гліоцитів (астроцитів і олігодендроцитів). Залежно від типу і роз-

міщений нейронів у корі великого мозку розрізняють шість шарів (пластинок): мо­лекулярний, зовнішній зерішстий, зовнішній пірамідний, внугріїшіій зерішстий, внуфішній пірамідний, багатоформний (шар веретено­подібних нейронів).

На мал. 169 показано пошарове розмі­щення нейронів і волокон, а також типи нейронів у різних шарах. Через поверх­неві І - IV шари отримуються і поширю­ються аферентні сигнали. У глибших ша­рах (V - VI) починаються основні ефе­рентні шляхи кори. Особливістю будови кори великого мозку є наявність у ній ко­лонок, що складаються з клітин із подібни­ми властивостями та функціями і розмі­щені перпендикулярно до поверхні кори. Така колонка має вигляд майже вертикаль­ного циліндра діаметром близько ЗО мкм,

174 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

де міститься 100-200 клітин. У новій корі людини налічується приблизно 600 мли таких колонок.

У новій корі можна виявити й більші (500-1000 мкм) колонки, кількість яких ся­гає 600 тис, причому кожний такий утвір містить кілька сотень міпі-колонок. На­явність колонок, пристосованих для сприй­мання інформації, не заперечує існування у корі інших систем, які виконують ефек­ториі функції. До них належать системи, що оперують різними медіаторами (адре­нергічна, холінергічна, дофамінергічна тощо).

Представлена на мал. 169 мікроскопічна будова кори великого мозку стосується рухової ділянки, для якої типовою є наяв­ність великих (гігантських) пірамідних нейронів (Беца). Інші ділянки кори, маю­чи шестишарову будову, відрізняються за своєю цитоархітектоиічпою картиною. За цим показником К. Бродмап усю кору ве­ликого мозку людини поділив на 52 ок­ремі ділянки — поля (мал. 170). Причому різні за будовою поля виконують різні функції. Розглянемо деякі з найважливі­ших ділянок нової кори, які входять до основних часток.

Функціональна топографія кори вели­кого мозку вивчає функції головного моз­ку, пов'язані з відповідними її частками, ділянками, полями.

У корі лобової частки півкуль вели­кого мозку розміщені иередцеитральпа (ру­хова — моторна — і нремоториа) і власне лобова (нрефронтальна) ділянки. У про­цесі ностиатального розвитку нрефронталь­на кора дозріває пізніше, ніж передцепт-ральна, а в межах лобової частки пізніше, ніж інші, завершують свій розвиток поля 44 і 45, пов'язані зі специфічно людською мовною функцією.

У задньому відділі нижньої лобової зви­вини розміщена зона Брока — руховий центр мови, який разом із центром Верні-ке (у 95 % людей вони розміщені у лівій півкулі) забезпечують здатність людини чи­тати, писати, чути, вимовляти і розуміти мову (див. також с. 425, 426).

У корі лобової частки виділяють десять цитоархітектопічних полів (8- 12, 32, 44 -47) з нечіткою межею. Довгі асоціативні волокна сполучають лобову ділянку з усіма іншими відділами кори великого мозку, та­ламусом, гіпоталамусом, хвостатим ядром, структурами лімбічної системи. Ця вели­чезна система зв'язків забезпечує мож­ливість інтеграції інформації із зовнішнього та внутрішнього середовищ.

Ушкодження різних полів кори лобової частки спричинює у нижчих мавп різні ефекти. Так, видалення поля 10 призво­дить до локомоторної гіперактивації, підви­щення агресивності й послаблення реакції

Будова і функції центральної нервової системи 176

страху. Руйнування поля 47 супроводжу­ється зростанням иасивно-захиспих реакцій і тривалим порушенням харчових і захис­них умовних рефлексів. Руйнування поля 9 призводить до посилення активних агре­сивних реакцій.

У людей у випадках патології кори ло­бової частки найчастіше спостерігаються втрата ініціативи, апатія, порушення абст­рактного мислення, нездатність до творчо­го мислення, стереотипність у поведінці й висловлюваннях, розгальмовування ниж­чих емоцій і потягів, некритичне ставлення до своїх вчинків, розлади мовлення і по­нятійного мислення, значні зміни особис­тості.

Кора лобової частки відіграє вирішаль­ну роль у набуванні нових павичок, управ­лінні поведінкою в нестандартних ситуаці­ях. В основі такої функції лежить здат­ність нейронів кори адекватно реагувати на упорядковані послідовності подій.

Соматосенсорна кора — це вищі (кіркові) рівні рухового і шкірного аналі­заторів. Вони утворюють цілісну структур-но-фупкціональиу систему, за допомогою якої контролюється і регулюється ак­тивність і аналізується вся інформація, що надходить від будь-якої точки тіла.

Рухова (моторна) зона кори розміще­на у передцентральній звивині (поля 4 і 6), яка лежить попереду від центральної (ролаидової) борозни. Рухова кора від­різняється від інших її відділів передусім своєю товщиною, яка досягає 3-4,5 мм і в якій знаходяться великі пірамідні кліти­ни (Беца) (до 1000 мкм діаметром), що містяться у V пластинці (шарі). Великі й дрібні пірамідні клітини у III пластинці (шарі) кори дають початок кірково-спин-номозковим шляхам, їхні аксони прямують до внутрішньої капсули, а дендрити під­німаються до поверхні кори. Гігантські пірамідні клітини проводять збудження че­рез кірково-сиинномозкові шляхи зі швид­кістю 60-90 м/с, але вони становлять лише З % загальної кількості волокон цих шляхів у кожній півкулі. Решта волокон прово­дить збудження значно повільніше.

Слабке електричне подразнення окре­мих точок нередцеитральпої звивини ви­кликає скорочення певних груп м'язів на коптралатеральпому боці тіла. У. Пенфілд, виходячи з даних, отриманих під час ней­рохірургічних операцій, виявив упорядко­вану просторову проекцію різних частин тіла на рухову ділянку кори людини, при­чому зони, які керують рухами руки, мус­кулатури лиця, губ і язика, займають най­більшу поверхню кори.

Поруч з цією первинною руховою зо­ною па присередній поверхні півкулі бу­ло виявлено вторинну рухову ділянку. Обидві рухові ділянки мають самостійні сенсорні шляхи від шкірних і м'язових рецепторів. Саме тому їх часто нази­вають мотосенсорними зонами (Мс І і МсН).

У корі зацентральноїзвивини тім'я­ної частки розміщена перша сомато­сенсорна зона (поля /, 2, 3), куди через специфічні ядра таламуса потрапляють во­локна висхідних шляхів спинного мозку. Тут знаходяться центри шкірної і про-пріоцептивної чутливості, які так само, як і в руховій зоні, мають соматотопічпу організацію. Видалення окремих зон за­центральної звивини призводить до втрати чутливості в тих чи інших ділянках тіла, а електрична стимуляція зумовлює відчуття оніміння чи поколювання в певних місцях на поверхні тіла.

Крім першої соматосенсориої зони у хи­жаків і приматів виявлено другу сома-тосенсорну зону, локалізовану в ділянці бічної (сільвієвої) борозни. Тут також є соматотопічна проекція поверхні тіла, але менш чітка, ніж у першій соматосеисорній зоні. Цікаво, що всупереч загальному пра­вилу про проекції контралатеральної по­ловини тіла на кожну півкулю, у другій соматосеисорній зоні у кожній півкулі представлені обидві половини тіла. Обид­ві зони крім аферентних входів мають ру­хові виходи і тому їх правильніше на­зивати сенсомоторними зонами (См І і См II).

Отже, в корі обох півкуль існують чоти­ри чутливі та чотири рухові зони (Мс І, Мс II, См І, См II), причому провідне зна­чення в обох випадках належить первин­ним проекційним зонам.

178 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

У корі потиличної частки розміще­ний кірковий кінець зорового аналізато­ра, центральна частина якого у людини локалізується в ділянці шпорної борозни (поле 17). Вторинна і третинна зорові зони (поля 18 і 19) оточують первинну зону кільцем. Особливістю будови первинної зорової зони є значний розвиток IV шару кори, який складається з численних зір­частих нейронів, і розщеплення цього шару на три підшари.

У первинній проекційній зоні (поле 17) закінчуються зорові волокна, що перери­ваються у бічному колінчастому тілі, а у вторинній зоні — волокна, які перерива­ються в ядрах подушки таламуса. Ці дві системи зорових проекцій значною мірою ізольовані одна від одної. Первинна зоро­ва зона потрібна для чіткого сприймання зорових об'єктів, а вторинна здійснює впізнання зорових образів, тут зберігаєть­ся зорова пам'ять. У третинній зоровій зоні (19 поле) відбувається впізнання сим­волічних зорових образів (літер, цифр, міміки обличчя тощо).

У корі великих півкуль за функціональ­ними ознаками розрізняють проекційні й асоціативні поля.

Проекційні поля становлять цент­ральні (кіркові) кіпці аналізаторів. Це розглянуті вище І і II сепсомоторпі зони — поля 1—3, 40; мотосепсориі зони — поля 1, б, 8; зорова зона — поля 17—19, а також слухова зона — поля 41, 42, 22; смакова зона — поля 43, 32. Нюхова зона кори займає ділянку морського коника і при­леглих ділянок кори — поля 24 і 25. Всю іншу поверхню кори займають асоціативні поля.

Асоціативні поля — ділянки кори, не пов'язані з виконанням якоїсь специфіч­ної сенсорної чи рухової функції. Нейро­ни цих полів реагують на подразнення різних модальностей, тобто беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забез­печенні зв'язків між чутливими й рухови­ми зонами кори.

Асоціативні поля кори великого мозку займають більшу площу, ніж проекційні. А якщо врахувати, що і серед перелічених проекційних зон кори частина йолів (6, 8,

18, 19, 22) викопують асоціативну функ­цію, то стане очевидним явне переважання поверхні асоціативних полів над проекцій­ними. Чому існує така диспропорція? Адже всі подразнення зовнішнього і внутрішньо­го середовищ аналізують саме проекційні зони кори. Яку ж функцію викопують асо­ціативні поля?

Виявляється, функція асоціативних по­лів є набагато складнішою. їхні полі-сенсориі нейрони, отримуючи інформацію від різних аферентних систем, об'єднують її, інтегрують, формують і запам'ятовують узагальнюючі, абстрактні поняття та уяв­лення. Спеціалісти встановили роль різ­них асоціативних полів, спостерігаючи за хворими з ушкодженнями певних діля­нок кори. Так, ураження поля 22 спричи­нює втрату людиною здатності до ана­лізу звукових подразників, зокрема мови; після крововиливів з ушкодженням полів 18 і 19 розвивається сліпота на цифри і ноти, порушується пам'ять на зорові по­дразнення. При таких ушкодженнях люди­на пе втрачає здатності бачити й чути, вона лише не розуміє бачене чи почуте. Цент­ри мови знаходяться в асоціативних по­лях 44 і 45.

Асоціативні поля значною мірою ви­значають поведінку людини, її ставлення до навколишнього середовища, до інших людей, інтелектуальний і культурний рівень особистості. Стосовно цього показовими є описані вище зміни особистості у хворих з ураженням лобових часток мозку, котрі, як і тім'яні, містять переважно асоціативні поля.

Кора тім'яної частки (поля 5 і 7) майже вся зайнята асоціативними полями. У разі ушкодження цієї ділянки стражда­ють найскладніші процеси аналізу й син­тезу вищої нервової діяльності. Тім'яна частка — це апарат вищої інтегратив­ної діяльності мозку людини, вона без­посередньо стосується процесів біологіч­ної й соціальної адаптації, є фізіологічною основою вищих психічних функцій.

Електрична активність головного моз­ку. За допомогою електродів, розміщених безпосередньо па поверхні кори великого мозку, у тварини реєструють постійні ко­

Будова і функції центральної нервової системи

180

ливапия потенціалу — електрокортико-граму (ЕКоГ). Частота коливань потенціа­лів на ЕКоГ варіює в межах 1-50 Гц, а їх­ня амплітуда становить приблизно 100 мкВ. ЕКоГ відбиває переважно ностсинаптичні потенціали нейронів кори, а не ПД, що стає очевидним ири одночасній реєстрації ЕКоГ та внутрішньоклітинного і позаклітинного відведення активності нейронів кори.

Коливання електричного потенціалу, які виникають у мозку внаслідок стимуляції рецепторів, аферентних волокон чи ядер, називають викликаними потенціалами. Так, після подразнення периферичних структур, зокрема органів чуття, через короткий час (до 10 мс) у первинних проекційних зонах нової кори можна зареєструвати повільні двофазні (иозитивно-иегативні) хвилі — первинні викликані потенціали (первинні відповіді; мал. 171, а).

Ці потенціали також зумовлені переваж­но синаптичноіо активністю нейронів. Про це свідчить той факт, що ири зануренні реє-струвальиого мікроелектрода в глибші шари кори форма викликаного потенціалу змінюється: первинне позитивне коливан­ня зникає і замість нього з'являється нега­тивна хвиля з коротким латентним періо­дом (див. мал. 171, в). Отже, аферентні імпульси спричинюють насамперед деполя­ризацію нейронів зовнішнього зернистого шару кори.

Після первинного потенціалу за достат­ньої сили стимуляції можуть виникнути ще кілька додаткових пегативпо-позитивних коливань, які називаються вторинними вик­ликаними потенціалами (вторинними відповідями) і реєструються у широкій ділянці кори (див. мал. 171, б). Ця реакція охоплює не лише проекційну зону, а й сусідні ділянки кори, викликаючи в них певні зміни, необхідні для підтримання високої збудли­вості. В асоціативних полях реєструються тільки вторинні викликані потенціали з ве­ликим латентним періодом.

За допомогою зовнішніх електродів, на­кладених на поверхню шкіри голови, не можна зареєструвати поодинокі викликані потенціали, оскільки вони зливаються з фоновою електричною активністю мозку. Проте при ритмічних подразненнях з па­

ступіюю коми ютериою обробкою бага­тьох коливань електричної активності кори досить чітко виділяються усереднені ви­кликані потенціали, які у людини склада­ються з кількох компонентів, що зумов­лені активністю специфічних і неспецифіч­них мозкових структур (див. мал. 171, г).

Вимірювання викликаних потенціалів та їх аналіз застосовують для вивчення зв'яз­ків між периферичними і центральними структурами, а також між різними централь­ними структурами для діагностики чутли­вості, при вивченні психічної діяльності лю­дини та формуванні умовних рефлексів у тварин.

182 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Запис сумарної електричної активності головного мозку, яка відводиться за допо­могою зовнішніх електродів, називають електроенцефалограмою (ЕЕГ). У ній роз­різняють кілька основних ритмів: альфа-ритм (8-12 Гц), який реєструється у стані спокою при заплющених очах; бета-ритм (13-30 Гц) — у стані спокою з розплюще­ними очима; гамма-ритм (30-70 Гц) — під час напруженої розумової роботи; тета-ритм (4-7 Гц) — у напруженому емоцій­ному стані; дельта-ритм (0,5-3 Гц) — під час глибокого сну (мал. 172, а).

Коли на ЕЕГ помітні переважно альфа-або дельта-ритми, це явище називають син­хронізацією, а бета- і гамма-ритми — де­синхронізацією електричної активності мозку (див. мал. 172, б).

ЕЕГ відображає переважно повільні зміни МП кіркових нейронів, особливо ЗПСП та ГПСП. Оскільки реєструвальпі електроди розміщені на значній відстані від джерела електричних потенціалів, тобто клітинних мембран, то амплітуда коли­вань ЕЕГ у 100-1000 разів менша, ніж зна­чення МП, яке реєструється внутрішньо­клітинно. ЕЕГ відображає сумарні потен­ціали, які відводяться одночасно від знач­ної кількості нейронів. Так, електрод діа­метром близько 1 мм реєструє активність близько 100 000 нейронів, розміщених на глибині 0,5 мм.

Багато дослідників вважають, що аль-фа-ритм виникає спочатку в таламусі, а звідти поширюється на кору, оскільки руйнування таламо-кіркових шляхів чи видалення таламуса призводять до зник­нення альфа-хвиль в корі півкуль голов­ного мозку. У той же час ритмічна ак­тивність нейронів таламуса зберігається після декортикації. Проте деякі дослідни­ки наполягають па тому, що ритмічна елект­рична активність зумовлена функцією са­мих нейронів кори великого мозку.

Основні параметри ЕЕГ, зокрема альфа-ритм, мають чіткі індивідуальні ознаки, що дає змогу віднести окрему людину до пев­ного типу за особливостями її ЕЕГ. Окре­мі ритми ЕЕГ пов'язані з проявом різних видів розумової діяльності людини. Так, по­силення тета-ритму пов'язане з емоційною напруженістю суб'єкта, зокрема з відчут­тям задоволення чи болю. У звичайних умовах у дорослих людей з урівноваже­ним характером тета-ритм мало помітний, але під час дії неприємних подразників цей ритм чітко виявляється навіть у стрима­них людей.

У мозку людини виділяють також по­вільні ритмічні коливання хвилинного діа­пазону — надиовільні електричні потен­ціали: дзета-хвилі (5-12 за 1 хв), тау-хви-лі (14 за 1 хв) та іпсилон-хвилі (0,5-4 за 1 хв). Деякі з цих потенціалів зроста­ють під час напруженої розумової діяль­ності, деякі реєструються під час сну, а та­кож у гіпнотичному стані (стадія сом­намбулізму).

Плоска, або нульова, ЕЕГ є критерієм смерті мозку. Така ЕЕГ реєструється та­кож після застосування електрокопвуль-сивного шоку (до ЗО хв).

Маса головного мозку хребетних тва­рин зростає пропорційно квадрату довжи­ни тіла тварини, а маса тіла — пропор­ційно кубу довжини тіла. Іншими словами, між збільшенням маси мозку і маси тіла існує алометрична залежність, яка вира­

Будова і функції центральної нервової системи 184

жається рівнянням

Р = К • Р\

м т '

де Р_м — маса мозку; Р_т — маса тіла; К — коефіцієнт розмірності; а — коефіцієнт алометрії (показник різниці швидкості ро­сту тіла і головного мозку).

Теоретично розрахований коефіцієнт ало­метрії для середньої (деякої умовної) хре­бетної тварини становить 0,67. Фактичні значення цього коефіцієнта для всіх класів хребетних (крім круглоротих) порівняно близькі до цього значення: риби — 0,42-0,65; земноводні — 0,56-0,60; рептилії — 0,66; птахи — 0,61; ссавці (крім мавп і людини) — 0,63-0,65; мавпи — 0,93; лю­дина — 1,2.

Легко помітити, що є два розриви у цьому ланцюзі: па перший вийшли люди­ноподібні мавпи і перші гомініди (маса мозку близько 700 г), па другий — кро­маньйонці й сучасні люди (маса мозку пе­ревищує 850 г).

ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ ---<^>--

Внутрішня секреція — це функція особ­ливих залоз, які є органами або групами клітин, здатних продукувати біологічно активні речовини — гормони. На відміну від залоз зовнішньої секреції вони не ма­ють вивідних проток і виводять секрет у кров завдяки густій сітці капілярів, що їх оточують.

Науку про будову і функцію залоз внут­рішньої секреції, а також захворювання, зумовлені порушенням їхньої функції, на­зивають ендокринологією. Вона починає свій відлік від 1849 р., коли А. Бертольд усунув наслідки кастрації у півня після трансплантації йому сім'яників.

У 1855 р. К. Бернар увів термін "внут­рішня секреція", а термін "гормон" нале­жить У. Бейлісу і Е. Старліигу, які в 1905 р. застосували його для збудника підшлун­кової секреції — секретину.

До залоз внутрішньої секреції, або ен­докринних залоз, належать гіпофіз, щито­подібна і прищитонодібні залози, острівці підшлункової залози (інсулярпий апарат), надниркові, статеві залози, тимус, епіфіз та ін. У травному каналі виявлено також цілу низку гормонів, частину з яких відно­сять до паратгормонів, тобто тих, що виді­ляються в міжклітинний простір.

Гормональна регуляція функцій з'яви­лася в процесі еволюції у тварин з досить досконалою нервовою системою. Вона властива головним чином хребетним тва­ринам. Проте аналоги цих ендокринних залоз є вже і у безхребетних. Так, у вузлах кільчастих червів трапляється хромафіп-на тканина, аналогічна мозковій частині надниркових залоз хребетних. У багатьох комах під контролем внутрішньої секреції перебуває процес метаморфозу. Крім того, вони виробляють сполуки, що виділяються у навколишнє середовище і викликають певні реакції у особин того самого виду, наприклад статеві атрактанти (лат. аі-гтасіло — притягування).

Хімічна структура більшості гормонів відома, що дало можливість їх синтезувати і використовувати па практиці.

Класифікація залоз внутрішньої сек­реції. Уже топографія залоз свідчить про різне їх походження. В основу загально­прийнятої класифікації залоз внутрішньої секреції покладено їх ембріональний роз­виток. Розрізняють бранхіогениі, невраль-ні, іптерреналові, адреналові і нутрощеві (снланхнічні) залози.

Бранхіогенні розвиваються із глоткової частини кишки зародка. До них належать щитоподібна, прищитонодібні і загрудпип-иа (тимус) залози. До невральних — гіпофіз і шишкоподібне тіло, які походять із зачатків нервової тканини. Передня частка гіпофіза розвивається як випин ектодерми. Нутрощевим залозам дає по­чаток мезенхіма та ентодерма. До них на­лежать внутрішпьосекреторпі частини сім'я­ників, яєчників і підшлункової залози. Адреналові органи ектодермальиого похо­дження, а іптерреналові розвиваються з мезодерми. До них належать надниркові залози.

Властивості гормонів. Серед гормонів виділяють такі, що здатні безпосередньо впливати па оргаии-мішені, їх відносять до ефекторних, інші регулюють синтез і виділення ефекторних гормонів — це

186 ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ

тропні гормони. Ще одну категорію ста­новлять пейросекрети гіпоталамуса, які ре­гулюють синтез і виділення тронних гормо­нів адеиогіиофізом, — це рилізинг-гормо-ни. їх поділяють на ліберини (збудники) і статини (інгібітори) тронної функції аденогіиофіза.

Гормони мають дистантний характер дії, тобто місце прояву дії гормону може бути у віддаленій від залози частині орга­нізму. Реакції органів і тканий на вилив гормонів специфічні. Так, видалення у мо­лодого організму гіпофіза припиняє ріст, а статевих залоз — зумовлює втрату вто­ринних статевих ознак. Гормонам власти­ва висока біологічна активність. Вони продукуються залозами внутрішньої сек­реції в малій кількості, тому й гормональні препарати ефективні у невеликих дозах. Гормони порівняно швидко руйнуються в тканинах, зокрема в печійці, проте зало­зи неперервно поповнюють їх необхідну кількість.

За хімічною структурою гормони хре­бетних поділяють на три основні класи сполук: 1) стероїдні; 2) похідні амінокис­лот; 3) білково-пептидні.

Стероїдні гормони — це поліцик-лічні сполуки ліпідної природи. Вони сек­ретуються клітинами стероїдогеииих залоз внутрішньої секреції, легко проходять крізь плазматичні ліпоиротеїдні мембра­ни і проникають усередину реагуючих клітин. До них належать гормони кори надниркових і статевих залоз.

Гормони — похідні амінокислот — це похідні тирозину, до яких належать катехоламіни, тироїдпі, а також мелато­ній — гормон шишкоподібної залози (епі­фіза). Катехоламіни (адреналін і нор-адреналіи) виявляють ефекти взаємодії з а- і Р-рецепторами реагуючих клітин, а-Адренергічні ефекти швидкі, Р--роз­виваються повільно. Тироиіиові сполуки, на відміну від катехоламіиів, порівняно лег­ко проходять крізь клітинні мембрани.

Третю групу становлять білково-пеп­тидні гормони. Це найбільш чисельна і різноманітна за складом група, до якої входять вазопресин і окситоцин, гіиота-ламічпі рилізинг-гормопи, аигіотеизип, інсулін тощо. Білково-пептидні гормони, як правило, виявляють видову специ­фічність, у той час як стероїдні й похідні амінокислот не мають такої властивості, їх дія па представників різних видів одна­кова.

Механізм дії гормонів полягає у впливі на клітинні мембрани, взаємодії з білками-рецеиторами, зміні внутрішньо­клітинних ферментативних процесів. При цьому одні гормони не проникають у клітину, а взаємодіють з рецептором на клітинній мембрані (група иестероїдиих гормонів); тут необхідні внутрішньоклі­тинні посередники, здатні передавати вплив гормону па певні структури клітини, і вони є в клітині, тому забезпечують швид­кий специфічний ефект цих гормонів. Інші гормони проникають крізь мембрану, вили­ваючи на цитоплазму і ядро (стероїдні гормони).

Механізм дії перших викликає підвищен­ня активності адеиілатциклази, яка в ци­топлазмі клітини сприяє перетворенню АТФ на цАМФ, який і зумовлює властиві гормону ефекти.

Механізм дії стероїдних гормонів по­в'язаний з переходом гормону крізь клі­тинну мембрану в цитоплазму і безпосе­реднім специфічним виливом на певні внут­рішньоклітинні структури. їх дія розгорта­ється повільно, оскільки вони, як правило, впливають на процеси транскрипції в ядрі (з утворенням інформаційної РНК), змі­нюючи процеси синтезу певних клітинних білків.

Методи дослідження функції залоз внутрішньої секреції різноманітні. Це насамперед часткове або повне видалення залози з аналізом наслідків такої операції. При цьому використовують також вплив хімічних сполук, здатних пригнічувати активність залози або вибірково руйнува­ти клітини, що продукують гормони. Прак­тикується введення певних гормонів здо­ровій тварині та після видалення її зало­зи. Визначають за допомогою біологічних і хімічних методів вміст певного гормону в крові й сечі. Вивчають хімічну структуру і проводять штучний синтез гормону. До­сліджують хворих з недостатньою або під­

Гіпофіз 188

виїденою функцією залози, наслідками хірургічних втручань і введення лікарських засобів.

Кількість гормону часто визначають за допомогою специфічних біологічних тестів в умовних одиницях. За одиницю прий­мають мінімальну дозу гормону, яка викли­кає певні функціональні зрушення. Нині в ендокринології використовують міжна­родні одиниці дії препарату, виходячи з його відповідності стандарту як міжна­родному еталону.

Оцінку функціонального етапу залози внутрішньої секреції можна провести за допомогою гістофізіологічиого методу. Ве­лике значення має визначення вмісту гор­мону в тканині залози і в крові. Для ви­значення концентрації гормону широко використовують радіоімуиологічпий ме­тод.

9.1. ГІПОФІЗ

Гіпофіз (мозковий придаток) розмі­щується на дні турецького сідла головного мозку і складається з трьох часток: перед­ньої — залозистого гіпофіза, або аденогі-пофіза, задньої — нейрогіпофіза та про­міжної. У людини ця частка дещо редуко­вана і входить до складу адепогіиофіза.

Ця залоза є у всіх хребетних, але в про­цесі філогенезу адеиогіиофіз розвивається раніше, ніж иейрогіиофіз. Останній з'явля­ється вперше у рептилій. Проміжна част­ка у всіх тварин розвинена краще, ніж у лю­дини. Загальна маса гіпофіза у людини в середньому становить 0,6 г.

Гіпофіз має тісні зв'язки з гіпоталаму­сом, який регулює його функцію і стано­вить з ним єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему. Вона має дві складові: передню ділянку гіпоталамуса і иейрогіиофіз та гіно-фізотропну зону серединного підвищення гіпоталамуса і адеиогіиофіз.

Надзорове і иришлупочкове ядра пе­редньої ділянки гіпоталамуса продукують пейросекрети — вазопресин (антидіуре­тичиий гормон, АДГ) і окситоцин. Аксони цих пейросекреторних клітин формують гіпоталамо-гіпофізарний шлях, яким гор­мони, зв'язані з білком нейрофізином, транспортуються до нейрогіпофіза. Тут нервові закінчення аксонів контактують з капілярами і виділяють гормони в кров.

Структура кровообігу в гіпофізі своє­рідна. Вона утворює подвійну капілярну сітку. Верхні гіиофізариі артерії в ділянці горбової частини гіпоталамуса формують первинну капілярну сітку. На цих капіля­рах закінчуються розгалуження аксонів пейросекрегориих клітин ирисередиьої час­тини гіпоталамуса. Саме тут пейросекрети (рилізинг-гормони) потрапляють у кров. З капілярних нетель формуються ворітні венули, які прямують до адепогіиофіза, де переходять у широкі синусоїдальні капіля­ри. Це вторинна капілярна сітка. Вона ото­чує групи секреторних клітин адепогіио­фіза, і виносні вени забирають звідси кров, яка містить його гормони (мал. 102).

Адеиогіиофіз (передня частка гіпофі­за). В адеиогіпофізі є кілька типів клітин, які виробляють певні гормони. Це аци­дофільні ендокриноцити (сомато- і мамо-трошй), які продукують соматотропні і нролактии, базофільні ендокриноцити (тиро-, гонадо- і кортикотропні) — гонадо­тропні і тиротроині гормони, хромофобні клітини, які є попередниками ацидофіль­них і базофільних епдокрипоцитів. Крім того, номенклатуру клітин адепогіиофіза пов'язують з гормонами, які вони проду­кують (гонадотропоцити). Ряд гормо­нів адепогіиофіза мають регулювальний вилив на функцію інших залоз внутріш­ньої секреції. їх називають тропінами. Це тиротропіи, кортикотропін, гонадотро­пній.

Соматотропін (соматотропний гор­мон, гормон росту) стимулює синтез біл­ка в органах і тканинах та їх ріст. Його виділено з гіпофіза риб, овець, корів, коней, свиней, мавп і людини. Цей гормон відріз­няється високою видовою специфічністю, тому у випадках замісної гормонотерапії використовують гормон того самого виду тварин. Соматотропін має стимулювальиий

190 ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ

вплив на епіфізарні хрящі кісток, а отже, й на ріст їх у довжину. Якщо цей гормон виробляється в надлишку у молодому віці, розвивається гігантизм, недостатня його кількість призводить до карликовості (при цьому зберігаються нормальні пропорції тіла). Надмірна кількість соматотропіиу у дорослих людей призводить до роз­ростання м'яких тканий, деформації й по­товщення кісток: розвивається акромега­лія. При цьому має місце збільшення роз­мірів стопи, кисті, нижньої щелепи, язика, потовщення суглобових капсул. Експери­ментальний гігантизм можна викликати у тварин шляхом тривалого введення гормо­ну. Цей процес є дозозалежним. Доведено, що для прояву ростового ефекту гормону має бути нормальною функція кори над­ниркових залоз, зокрема її міиералокорти-коїдпа функція. Секреція соматотропіиу регулюється рилізииг-гормонами гіпотала­муса, а також залежить від концентрації в крові глюкози, амінокислот і вільних жир­них кислот.

Гіпофіз 191

Гонадотропіни (гонадотропні гормо­ни, ГТГ) регулюють розвиток і функцію статевих залоз, розвиток вторинних стате­вих ознак і розмноження. Гонадотропіни — це три гормони: фолітропін (фолікулости-мулювальний гормон, ФСГ), лютропін (лю­теїн ізуючий гормон, ЛГ) і пролактин (лю-теотронпий гормон, ЛТГ). Фолітропін сти­мулює утворення естрогенів та ріст і роз­виток фолікулів. У самців цей гормон сти­мулює сперматогенез. Лютропін, діючи на жіночі статеві залози, визначає настання овуляції й утворення жовтого тіла, в сім'я­них залозах — стимулює розростання іптер-стиціальпої тканини і продукцію тесто­стерону. Обидва гормони є глікоироте-їдами. Пролактин має стимулювальний вилив на залозисті клітини молочних за­лоз. Видалення гіпофіза у лактуючих тва­рин призводить до припинення секреції молока. Пролактин у ссавців викликає про­яв інстинктів, пов'язаних з піклуванням про нотомство.

Тиротропін (тиршроппий гормон, ТТГ) є гліконротеїдом, який стимулює ріст щи­топодібної залози і регулює вироблення й виділення нею гормонів. Після видалення гіпофіза щитоподібна залоза атрофуєть­ся. Головною ознакою активації залози під виливом тиротроиіну є підвищення погли­нання нею йоду, посилене виділення ти­роксину. Систематичне введення тиротро­иіну зумовлює появу ознак гіпертиреозу, як і після введення тироксину, тобто підви­щується основний обмін, температура тіла, зменшується його маса тощо. Виділення тиротроиіну регулюється відповідним ри-лізипг-гормоиом.

Кортикотропін (адреиокортико-трониий гормон, АКТГ) — це поліпептид, який не має видової специфічності. Він посилює ріст і функцію пучкової й сітча­стої зон надниркових залоз. Введення гормону стимулює утворення глюкокорти-коїдів, підвищує вміст глікогену в печінці, зменшує вміст холестерину в надниркових залозах. Кортикотропін спричинює розпад і гальмує синтез білка, отже, є антагоністом соматотропіиу. Секреція кортикотропіну по­силюється під виливом на організм силь­них подразників, що викликають стрес (стан напруги). У таких ситуаціях вступає в дію система гіпоталамус — гіпофіз — надниркові залози, яка забезпечує збіль­шення секреції глюкокортикоїдів, здатних підвищувати опірність організму шкідли­вим чинникам.

Проміжна частина гіпофіза виділяє ме-ланотропін (мелаиоцитстимулювальпий гормон, інтермедин) і є регулятором пігмен­тації шкіри. Пігментні клітини у холод­нокровних хребетних називають хрома­тофорами, а у птахів і ссавців — мела-ноцитами. Зміни забарвлення шкіри по­в'язані з перерозподілом пігменту. У ссав­ців гормон виділено з гіпофіза свиней, овець, великої рогатої худоби, мавп і лю­дини. У природних умовах забарвлення шкіри холоднокровних тварин змінюєть­ся відповідно до кольору ґрунту. У ссав­ців іптермедии бере участь у сезонних змінах пігментації шкіри і хутра. Регуляція функції проміжної частини аденогіпо-фіза здійснюється рилізипг-гормопом.

Нейрогіпофіз (задня частка гіпофіза) пов'язаний з передачею гіиоталамічних гор­монів вазопресину і окситоципу в кров. У иадзорових ядрах гіпоталамуса проду­кується головним чином вазопресин, а в пришлуиочкових — окситоцин.

Вазопресин зумовлює специфічні реак­ції — иресориу, антидіуретичну й гіпоглі­кемічну. Особливо важлива його аитидіуре-тичиа дія. Так, коли у людини порушується секреція вазопресину, діурез підвищується. Хворий може виділяти близько 20 л сечі за добу, відчуваючи постійну спрагу. Це захворювання дістало назву сечовиснажен­ня, або нецукрового діабету. Механізм ан-тидіуретичної дії вазопресину полягає в посиленні зворотного всмоктування води через сечозбірні трубки нирок. Природним стимулом для секреції вазопресину є збу­дження осморецепторів мозку і печінки.

Окситоцин стимулює скорочення глад­ких м'язів матки і молочних залоз. Під­вищене виділення окситоципу відбуваєть­ся рефлекторно при скороченні матки під час пологів і подразненій соска під час ссання.

193 ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ