11.1. Основні етапи еволюції нервової системи

Нервова система безхребетних тварин

дає можливість простежити основні етапи еволюції від донервової стадії до цефалі­зації (грец. керпаїе — голова), а в по­дальшому нервової системи, що забезпечує складні пристосовні иоведіпкові реакції організму.

Стадія незалежного ефектора. У представників одного з перших типів ба­гатоклітинних організмів — губок справж­ньої нервової системи немає. Вони мають поодинокі нервові клітини — бі- чи муль-типолярні (мал. 141), точний механізм функ­ціонування яких невідомий. Ці клітини най­частіше розміщені біля нор іригаційної сис­теми і навіть здатні скорочуватися: у від­повідь па подразнення виникають локальні повільні скорочення без поширення збу­дження. Такий етап розвитку нервової сис­теми називають стадією незалежного ефек­тора.

Дифузна нервова система. Вперше найпримітивиіша, але справжня нервова система з'являється у кишковопорожнин­них. Вона побудована у вигляді мережі нейронів, розсіяних в усьому тілі, і на­зивається дифузною нервовою системою. Нервова мережа у гідри розміщується під ектодермою між поздовжніми скорот­ливими волокнами (мал. 142). Вона скла­дається з великих і малих біполярних і мультинолярних нейронів, які за своїми функціями поділяються па чутливі, асоціа­тивні й рухові. Біполярні нейрони є чут­ливими, а мультиполярні — руховими й асоціативними. Особливістю нервових клі­тин гідри є те, що їхні відростки не поді­лені па дендрити й аксони. Відростки тісно стикаються між собою і проходять через усе тіло гідри. Збудження проводиться пе­реважно до ефекторних (м'язових) клітин, проте рухова діяльність гідри обмежується

72 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

лише найпростішими харчовими і захисни­ми реакціями. У дифузній нервовій сис­темі здебільшого існує прямий зв'язок між чутливими клітинами і робочим органом, що обмежує гнучкість пристосовної пове­дінки.

Нервові клітини гідри мають розмір до 100 мкм і генерують повільні ПД (20-50 мс), які найчастіше мають локальний характер, на них не поширюється закон "все або нічого". Крім мережі таких ней­ронів з повільною провідністю (менш як 0,5 м/с) у гідри є ділянки наскрізного проведення збудження з більшою швид­кістю (0,7 — 2 м/с), що забезпечується ней­ронами, довжина яких досягає кількох міліметрів.

У інших кишковопорожнинних (анемо­ни, медузи, коралові поліпи) у нервовій ме­режі виникають скупчення, які складають­ся з багатьох нейронів, і розміщуються у "стратегічних" місцях — у ділянці рота, в основі щупалець або вздовж краю дзвона у медуз.

Оскільки нервова мережа з багатьох контактуючих між собою клітин охоплює все тіло тварини, то збудження поширю­ється в усі боки. Проте таке збудження, по-перше, має градуальний характер (змі­нюється пропорційно силі подразнення) і, по-друге, поширюється з декрементом (по­ступово зменшується у міру його поши­рення у збуджуваному нервовому волок­ні), що обмежує відстань його поширення і силу відповідної реакції.

У всіх кишковопорожнинних виявлено типові сииаитичпі структури з пре- і пост-синаптичними мембранами і сипаптич-ною щілиною завширшки до 10 нм. Де­які з них здатні до двобічного проведен­ня збудження. У синаисах зосереджені світлі й темні пухирці діаметром 100 -200 пм, причому в синаисах з однобіч­ною провідністю пухирці розміщені бі­ля однієї мембрани, а з двобічною — біля обох.

Дифузна нервова система досягає свого апогею у голкошкірих (голотурій, морсь­ких зірок і їжаків). У їхній дифузній нер­вовій системі диференціюються нервові тяжі — провідні шляхи. Особливістю нервової системи цих тварин є також збіль­шення загальної кількості нейронів і вдос­коналення зв'язків між чутливими орга­

Основні етапи еволюції нервової системи 74

нами та ефекторами. Річ у тім, що коли нервова мережа почала концентруватися у нервові шляхи і віддалятися від поверх­ні тіла тварин, відстань між рецептора­ми й ефекторами стала збільшуватись, між ними зникли прямі сииантичиі кон­такти і з'явилися вставні (проміжні) ней­рони (інтернейрони), які забезпечили різ­номанітність зв'язків між чутливими і руховими нейронами. Завдяки виникнен­ню проміжних нейронів, утворенню біль­шої кількості синапсів і провідних шля­хів значно зросли можливості нервової сис­теми.

Типовим представником голкошкірих є морська зірка, нервова система якої скла­дається з біляротового кільця, радіаль­них нервових тяжів і дермального спле­тення. Незважаючи на зовнішню простоту будови нервової системи, внутрішня струк­тура її складна: вона має чутливі й рухові, а також вставні нейрони й нервові шляхи, які забезпечують складнішу і різноманітні­шу поведінку тварини.

У морської зірки спостерігаються різно­манітні рухи під час пересування, а також живлення, коли вона відкриває стулки мо­люсків і вивертає свій шлунок. Якщо у зірки перетнути всі радіальні тяжі, а потім перевернути її ротовим отвором догори, вона відновлюватиме нормальне положення свого тіла, проте координація рухів ири цьому істотно порушуватиметься. Після перети­нання нервового кільця у двох місцях мор­ська зірка сама розриває себе навпіл. Імо­вірно, її нервова система забезпечує якесь цілісне сприйняття "схеми" свого тіла, хоча точний механізм цього явища поки що не­відомий.

Вузлова (гаигліонарна) нервова сис­тема. З розвитком двобічної (білатераль­ної) симетрії більшість тварин набувають поздовжньої осі тіла з переднім і заднім кіпцями. Саме з цього починається новий етап розвитку нервової системи.

Еволюційні тенденції, такі як морфоло­гічна і функціональна диференціація нер­вової системи (формування провідних шля­хів, поява вставних нейронів між руховими й чутливими клітинами в міру їх віддалення одна від одної), помічені ще у радіально­симетричних тварин, були остаточно завер­шені у двобічпо(6ілатеральпо)-симетричних тварин. Крім того, відбувалося подальше вдосконалення органів чуття.

Величезним досягненням, пов'язаним із двобічиістю, стала централізація контро­люючого механізму. Концентрація нерво­вих структур у нервові центри відбувала­ся одночасно в різних частинах організму, утворюючи уздовж осі тіла низку вузлів (гангліїв). Передній кінець тіла тварин викопував найважливішу контролюючу роль, у той час як решта вузлів підпоряд­ковувалась йому чи зникала.

Більшість стадій еволюційного розвитку вузлової нервової системи можна спо­стерігати у сучасних представників тварин­ного світу, починаючи від плоских червів і закінчуючи членистоногими. Так, у тур-белярій нервова система має ще вигляд сітки, розміщеної поблизу поверхні тіла. У плоских червів нервова система скла­дається вже з кількох поздовжніх нерво­вих тяжів, причому найкраще розвинуті черевні тяжі. Ці нервові шляхи склада­ються з нервових клітин та їхніх відрост­ків. Тому будь-яка частина нервового тяжа має однакові функціональні можливості, не­зважаючи па наявність потовщення на пе­редньому кінці тіла — примітивний мозок, який генерує активність, що поширюється нервовими тяжами і впливає па локомоцію (лат. Іосиз — місце, положення + тоіїо — рух) — комплекс узгоджених рухів, за до­помогою яких відбувається переміщення у просторі.

З подальшим розвитком вузлової нер­вової системи нервові тяжі набули ролі переважно провідних елементів, а тіла нер­вових клітин утворили вузли (ганглії). Тяжами збудження передавалось швид­ше, ніж нервовою мережею. Найвища швид­кість поширення збудження була досяг­нута завдяки виникненню системи гігант­ських нервових волокон, які утворились унаслідок злиття багатьох аксонів. Діа­метр гігантських нервових волокон може досягати 1 мм, що робить їх дуже зруч­ним об'єктом електрофізіологічних дослі­джень. Основні відкриття щодо механіз­мів формування мембранних потенціалів

76 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

спокою і дії було зроблено саме на таких гігантських аксонах.

У зв'язку з розвитком вузлів і спеці­алізацією нервових тяжів для проведен­ня збудження примітивний мозок усе біль­ше занурюється вглиб тіла тварини, де він краще захищений різними опорними і по­кривними тканинами. Локалізація вуз­лів у різних тварин залежить від форми їхнього тіла і ділянок інтенсивної спе­ціалізованої активності. У білатеральних тварин найбільшого розвитку досягають над- і підглотковий вузли, розміщені, як пра­вило, у передній частині тіла, причому ступінь їх розвитку безпосередньо пов'я­заний зі складністю чутливого (сенсорно­го) апарату. Хвостові (каудальні) вузли у членистоногих розміщені попарно у кожному сегменті тіла. Кожна пара вуз­лів з'єднується між собою тяжем, так само сполучаються вузли суміжних сегментів, але вже поздовжніми тяжами, утворюючи таким чином драбинчастий варіант вуз­лової нервової системи. Коли в подальшо­му обидва вузли сегмента зливаються в один, виникає ланцюжковий підтип вузло­вої нервової системи, властивий вищим ко­махам.

Розміщення вузлів у "стратегічних пунк­тах" дуже чітко виявляється у черевоно­гих і двостулкових молюсків, які втра­чають двобічну симетрію тіла і внаслідок цього мають розкидано-вуз лову нерво­ву систему. У цих молюсків локомоторні рефлекси здійснюються за участю чо­тирьох парних вузлів: мозкових, вузлів кінцівок, плевральних і вісцеральних, які є центрами місцевих рефлекторних реак­цій і певною мірою взаємодіють між со­бою.

Надглотковий вузол кільчаків є особли­вим чутливим центром, який за нормальних умов гальмує рухові центри підглотково­го вузла. Таку саму гальмівну функцію надглоткового вузла виявлено і у черево­ногих молюсків, де мозковий вузол галь­мує функцію рухового вузла кінцівки (пе­дального). Крім того, нейрони мозкового вузла черевоногих і головоногих молюсків беруть найактивнішу участь в іпдивідуаль-по-иристосовних реакціях.

Отже, мозкові вузли поступово набува­ють особливого значення. Спочатку вони були лише передавальними (релейними) структурами чутливої інформації, пізніше почали здійснювати збуджу вал ьиий чи галь­мівний вплив на вузли черевного ланцюж­ка. Надглотковий вузол став гальмівним, а підглотковий — збуджувальним (руховим) центром. Отже, мозкові вузли поступово почали переробляти інформацію, що над­ходила, перш ніж її спрямовувати до вико­навчого рухового апарату. Крім того, вони самі почали генерувати активність до пери­ферії. Так, в ізольованих вузлах членисто­ногих реєструється спонтанна електрична активність, і видалення вузла призводить до втрати тонусу м'язів іпиервовапого ним сегмента тіла.

Цефалізація нервової системи безхре­бетних. З усіх безхребетних найбільший мозок мають головоногі молюски. У них надглоткові вузли значно збільшені і ра­зом з підглотковими утворюють складний спеціалізований мозок, який у восьминога складається приблизно з 168 • 10⁶ ней­ронів. Цей мозок має навіть сіру й білу речовини. Розвиток мозку позитивно вили­нув па поведінку головоногих молюсків, яким властива харчова, захисна, сексуальпа, імітаційна поведінка, складні зорові сприй­няття, вироблення різноманітних умовно­рефлекторних реакцій. Усе це свідчить про те, що головоногі молюски досягли висо­кого рівня розвитку перцепції (лат. рег-сергло — сприйняття).

Нервова система комах. Поведінка ко­мах, очевидно, є найскладнішою серед усіх безхребетних тварин, що особливо ви­являється у перетинчастокрилих, а серед них у гуртосімейних комах ~ мурашок, бджіл, ос, джмелів. Така складна поведін­ка стала можливою завдяки кільком чин­никам. Це, по-перше, наявність дуже склад­них органів чуття; по-друге, це членистість, тобто особлива еволюція кінцівок з пере­творенням їх па високоспеціалізоваиі ро­тові органи і складні кінцівки, по-третє, це розвиток головного мозку, здатного пе­реробляти величезну кількість інформа­ції і керувати складними реакціями кін­цівок.

Основні етапи еволюції нервової системи

78

Мозок комах складається з трьох час­тий: прото-, дейто- і тритоцеребрума (мал. 143). Більшу частину протоцеребру-ма займають зорові центри, безпосередньо пов'язані з очима: у середній і передній частинах його локалізуються спеціальні асоціативні зони: иротоцеребральпий міст, центральне тіло і особливі грибоподібні тіла.

У дейтоцеребрумі розміщені великі аитенальні центри і нюхові частки. Від тритоцеребрума відходять рухові нерви до ротових кінцівок і стоматогастричні нер­ви; нижня частина тритоцеребрума зли­вається з навкологлотковими сполучен­нями.

Дуже цікавою структурою мозку комах і ракоподібних є грибоподібні тіла ирото-церебрума, на поверхні яких є утвори на зразок кори півкуль вищих хребетних і які у гуртосімейиих комах є центрами склад­ної інтегративної діяльності. Установле­но певний зв'язок між розмірами грибопо­дібних тіл (відносно всього мозку) і склад­ністю иоведіикових реакцій: цих тіл немає у рівноногих раків, у бабок їхній об'єм ста­новить 2 - 9,6, у десятипогих раків — від 10 до ЗО, у робочих бджіл — 40 % розміру мозку.

Головний мозок членистоногих здійснює також важливу гальмівну регуляцію че­ревних рухових центрів у вузлах. Проте, незважаючи па складність будови і наяв­ність великої кількості іпдивідуально-при-стосовних реакцій, головний мозок чле­нистоногих є насамперед рефлекторним цент­ром регуляції локомоції, рухів аитеи і очей.

Важливою особливістю нервової системи членистоногих є правило економії нейро­нів (Д. Редер). Так, у кожному черевному вузлі рака міститься лише 500 нейронів, у підглотковому — 6000, надглотковому — 10 000. Принцип економії нейронів зумов­лений малими розмірами тіла комах, що обмежуються трахейним тином дихання. Тому навіть у мозкових вузлах комах кількість нейронів не перевищує 1 мли, а найчастіше становить кілька десятків чи сотень тисяч. Цього замало для забезпе­чення ймовіриісио-статистичиого прин­ципу функції мозку, що є основою іителек­

туальної діяльності та абстрактного мис­лення.

Нервова система хребетних. Наведені вище відомості ілюструють, як у процесі еволюції нервової системи безхребетних відбувалась концентрація нервових еле­ментів дифузної мережі, утворення вузлів і заглиблення їх усередину тіла. Еволю­ція нервової системи хордових і зокрема хребетних тварин розвивалась іншим шля­хом. За біогенетичним законом ембріо­генез відбиває філогенез, тому розвиток ембріона хребетної тварини дає підставу вважати, що її нервова система заклада­ється єдиним зачатком у вигляді чутливої пластинки, яка швидко перетворюється на нервову трубку, далі па центральну нер­вову систему (ЦНС), а вже потім з ЦНС нервові клітини мігрують па периферію, ут­ворюючи вузли сенсорної та автономної нервової системи.

Отже, хребетні тварини мають нервову систему трубчастого типу. Вона ко­ординує функцію всіх органів і систем, забезпечує ефективне пристосування ор­ганізму до зовнішнього середовища і фор­мує цілеспрямовану поведінку. Всі ці функції здійснюються за допомогою нер­вових клітин, або нейронів, які спеціа­лізуються па сприйманні, обробленні, зберіганні й передачі інформації. Зви-

80 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

чайно нейрони об'єднуються для виконан­ня цих функцій у спеціалізовані нейроп-ні ланцюги, мережі чи інші структури, утворюючи різні функціональні системи мозку.

Існують різні типи нейронів. За своєю структурою залежно від кількості відрост­ків розрізняють у ні-, бі- та мультииоляриі нейрони. Уніполярні нейрони властиві го­ловним чином нервовій системі безхре­бетних тварин, а в нервовій системі хре­бетних переважають бі- та мультиполярні нейрони.

За функціональним призначенням роз­різняють аферентні (чутливі), еферентні (рухові) і вставні (проміжні, іитернейро-пи) нейрони. Первинні аферентні нейрони розміщені поза центральною нервовою сис­темою, вони сприймають сигнали, які ви­никають у рецепторах, і передають їх до ЦНС. Вставні нейрони розміщені в межах ЦНС. Вони забезпечують зв'язок між афе­рентними та еферентними нейронами. Ефе­рентні нейрони своїми аксонами іннерву­ють усі ефекториі органи і регулюють їхню функцію.

Загальна кількість нейронів у ЦНС лю­дини становить приблизно 10¹¹, проте їх розподіл у різних частинах мозку не­рівномірний. Так, спинний мозок міс­тить близько 13 мли нейронів, а решта (9,999 • 10^ш) зосереджена у головному мозку.

Крім нейронів у мозку є також ией-рогліальиі клітини — гліоцити, які, на відміну від нейронів, не мають синапсів. Загальна кількість гліоцитів у мозку лю­дини у 10 разів вища за кількість нейро­нів. Гліоцити розміщуються навколо ней­ронів і в деяких ділянках мають з ними щільні контакти. Нейрони і гліоцити вини­кають з однієї популяції нейроенітеліаль-них клітин.

У нервовій системі ссавців пейроглія сформована двома тинами клітин: астро­цитами та олігодепдроцитами. Астроцити контактують з капілярами і нейронами, а олігодендроцити формують мієлінові обо­лонки навколо довгих аксонів. Основні функції нейроглії — опорна і тро­фічна. Нейроглія викопує також важливу роль резервуара електролітів, швидко по­глинає К⁺ з міжклітинних проміжків, що важливо для підтримання внутрішпьо-мозкового гомеостазу. Проте існує думка і про те, що гліоцити беруть участь у за­безпеченні процесів нервової діяльності (ак­тивізація психічної діяльності, пам'ять тощо).

У хребетних тварин структури нервової системи, розміщені у порожнині черепа і хребтовому каналі, називають централь­ною нервовою системою. Це — головний і спинний мозок (див. с. 297). Нервові волокна, які виходять з ЦНС або входять до ЦНС і розміщені за її межами, ста­новлять периферичну нервову систему. Частина периферичної нервової системи, яка регулює функції внутрішніх органів, забезпечує внутрішній гомеостаз орга­нізму і розміщена в різних ділянках тіла, утворює периферичну частину автоном­ної (вегетативної) нервової системи. Вона поділяється на симпатичний і парасимпа­тичний відділи.

Головний мозок має дві півкулі, май­же ідентичні за своєю будовою (кінце­вий мозок). Частина головного мозку між проміжним і спинним мозком називається стовбуром мозку, який складається з довгастого мозку, частини заднього моз­ку — моста — і середнього мозку. Основ­ну масу стовбура головного мозку ста­новлять нервові шляхи, що сполучають го­ловний і спинний мозок, а також значна кількість скупчень нейронів, що утво­рюють його ядра, зокрема ядра череп­них нервів (див. с. 306). У стовбурі го­ловного мозку розміщений сітчастий утвір (ретикулярна формація) — мережа величезної кількості нейронів (див. с. 320).

Проміжний мозок поділяється па та­ламус, єні-, мета-, гіпоталамус і третій шлу­ночок. Головні відділи — таламус — ма­сивний парний утвір, що займає основ­ну масу проміжного мозку, та гіпотала­мус, розміщений в основі мозку під тала­мусом, тісно пов'язаний з гіпофізом, з яким утворює спільну гіпоталамо-гіпофізариу систему.

У головному мозку розрізняють також лімбічну систему — комплекс взаємо­

Рефлекторна діяльність нервової системи

82

пов'язаних (анатомічно і функціональ­но) структур головного мозку, таких як мор­ський коник (гіпоками), мигдалеподібне тіло, поясна звивина тощо.

До кінцевого мозку належать півкулі з корою великого мозку і розміщені в білій речовині півкуль основні (базальні) ядра. У півкулях розрізняють лобову, скроневу, тім'яну і потиличну частки, кора яких за с'фуктурио-фуикціональиими особливостя­ми поділяється па дрібніші ділянки — поля.

Центральна нервова система відповідає за сприймання організмом зовнішнього світу, пристосування його до зовнішнього середовища, забезпечує реакції па його вили­ви, координує функцію всіх органів і сис­тем. Ця регуляція здійснюється переваж­но рефлекторно.