11.4.9.2. Основні ядра і структури

Основні (підкіркові, базальні) ядра — це сукупність структур і ядер, розміщених у білій речовині півкуль великого мозку.

Однією з таких структур є смугасте тіло.

У смугастому тілі розрізняють бліду кулю, хвостате ядро, лушпину й огорожу. Луш­пину (шкаралупу), бічну і ирисередшо бліді кулі об'єднують під назвою сочевицепо­дібного ядра, а хвостате ядро і лушпина, як еволюційно молодші й подібні за своїм по­ходженням, нейронною будовою та иейро-хімічішм складом структури смугастого тіла, утворюють нове смугасте тіло (пеостріа-тум). Більша частина нервових волокон, що тут починаються, проходить крізь внутріш­ню капсулу і закінчується на нейронах блідої кулі (мал. 168).

Неостріатум пов'язаний з регуля­цією рухової функції. Таке уявлення скла­лося історично на підставі клінічних спо­стережень і патоморфологічного аналізу після смерті хворих з руховими розладами, які виникали внаслідок локальних уражень лушпини і хвостатого ядра. Ці рухові роз­лади найчастіше виявляються у вигляді надмірних рухів — гіперкінезів.

Проте пряма електростимуляція нео-стріатуму не призводить до помітних змій рухової функції. Це свідчить про те, що функції пеостріатуму не можна звести лише до регуляції рухів. Таке твердження ґрун­тується і на клінічних даних. Так, у випад­ку ураження обох хвостатих ядер астро­

Будова і функції центральної нервової системи

168

цитомою, яка спричинює їх тимчасову блокаду, виникають незначні рухові роз­лади, проте погіршується орієнтація в про­сторі.

Під час стимуляції хвостатого ядра у людини спостерігається явище каудат-ної (від лат. саисіаііиз — хвостатий) зу­пинки — знепритомнепия. У хворих з гі­перкінезами можна помітити розлади сенсорного сприйняття (передусім зоро­вого), а також порушення інтерпретації складних зорових образів. За результата­ми спеціальних дослідів, передня частина иеостріатуму разом з корою лобової част­ки великого мозку бере участь у процесах пам'яті та виявленій біологічно значущих зорових стимулів. Ось чому В. О. Черкес (1978) на підставі аналізу численних афе­рентних і еферентних зв'язків иеостріату­му розглядає його як "підкірковий рівень сенсомоторної інтеграції".

Бліда куля — більш давній, ніж нео-стріатум, утвір. Вона є анатомічною лан­кою, за допомогою якої здійснюється фізіо­логічний зв'язок иеостріатуму з таламусом і корою великого мозку, з одного боку, і зі структурами мозку, розміщеними нижче, з іншого.

Огорожа. Між лушпиною і корою ос­трівця знаходиться пластинка сірої речо­вини — огорожа, яка філогенетично є най­молодшим утвором серед основних ядер. Огорожа має зв'язки з усіма полями кори і значною кількістю підкіркових структур великого мозку. Вона бере участь у регу­ляції рухових і вегетативних функцій, емоцій, сну. Огорожу також вважають важ­ливим асоціативним центром, який пов'яза­ний з виникненням орієнтовного рефлексу на різні подразники, сексуальною поведін­кою і входить до загальної гальмівної сис­теми мозку.

Слід зазначити, що реакції з боку основ­них ядер залежать від рівня уваги люди­ни. Тому ті дії, які здійснюються без ціле­спрямованої уваги, практично не познача­ються на активності нейронів смугастого тіла. Проте ці нейрони активуються під час підготовчих дій і ввімкнення коротко­часної пам'яті, тобто мають безпосередній зв'язок з прогнозуванням і плануванням діяльності з урахуванням реальної карти­ни світу.

Проте насамперед основні ядра пов'яза­ні з регуляцією рухової функції організму, особливо початку і припинення повільних рухів. Відмінність між швидкими й по­вільними рухами полягає в тому, що по­вільні рухи можуть регулюватися під час їхнього виконання за допомогою сенсор­ного зворотного зв'язку. Водночас швидкі ("балістичні") рухи мають спочатку бути запрограмованими в ЦНС, оскільки для їх поточної корекції за рахунок сенсорного зворотного зв'язку не вистачає часу. В екс­периментах на мавпах було показано, що до початку і під час повільних рухів спо­стерігається досить значна активність ней­ронів лушпини. У хворих людей з ушко­дженнями основних ядер виникають труд­нощі у здійсненні повільних рухів, а швидкі рухові реакції практично не страждають.

Ураження основних ядер призводить до різних порушень контролю рухових реакцій і патологічних змій.

1. Зміни м'язового тонусу полягають у підвищенні тонічного напруження м'язів, у виникненні ригідності, яка може іноді захоплювати всі групи м'язів. У таких ви­падках м'язи настільки напружені, що ви­конання довільних рухів практично стає неможливим.

2. Акінезія (дефіцит рухів) виявляється по-різному, залежно від локалізації уражен­ня і ступеня дегенеративних змін в основ­них ядрах. При цьому хворому дуже важ­ко почати або завершити рух. Спосте­рігається скованість рухів, нерухомість пози, маскоподібне обличчя з немигаючими очи­ма. Втрачаються також дії, які звичайно пов'язані з певними видами рухової актив­ності. Так, під час ходи бракує координації рухів рук, хворий сідає і підводиться, не викопуючи при цьому цілої низки природ­них сиівдружиих рухів тулуба й кінцівок (як робот).

3. Паркінсонізм (дрижальний параліч) є найпоширенішим захворюванням, пов'я­заним з порушенням функцій основних ядер. Хворих з цією патологією легко впі­знати: маскоподібне обличчя, різке змен­шення або брак жестикуляції, обережна

170 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

хода дрібними кроками, тремтіння рук. При неврологічному дослідженні у таких хво­рих виявляють симптоми акінезії, ригідності, тремтіння у спокої.

Слід зазначити, що ригідність у хворих на паркінсонізм має характер постійного тонусу, який не залежить від положення суглобів чи рухів, вона має дещо пластич­ний характер і тому називається восковою ригідністю. Під час пасивних рухів м'язи розслаблюються не поступово, а ступінчас­то (синдром зубчастого колеса). Дрижан­ня спокою має частоту 4-7 Гц, більш ви­разне у дистальних відділах кінцівок, зни­кає після цілеспрямованих рухів і понов­люється через деякий час після їх завер-шешія.

Вважають, що синдром паркінсонізму пов'язаний з руйнуванням шляху (ймовір­но, гальмівного) від чорної речовини се­реднього мозку до смугастого тіла. Нер­вові закінчення цього шляху виділяють медіатор дофамін. Тому деякі прояви пар­кінсонізму, зокрема акінезія, значно поліп­шуються введенням попередника дофаміну Ь-дофа (сам дофамін не проникає крізь гематоенцефалічиий бар'єр).

4. Гіперкінези є ще одним симптомом рухових розладів при ураженні основ­них ядер. Розрізняють два основних види гіперкінезів — хорею і атетоз, які часто об'єднують під спільною назвою танець святого Віта. Хорея — це швидкі, іноді чудернацькі рухи, до яких залучаються різні групи м'язів. Це може бути, напри­клад, згинання пальця, відведення рук, піднімання плеча, скорочення м'язів лиця тощо. Іноді ці рухи видаються доціль­ними, проте частіше виникає враження безладних дій. Вони можуть не тільки з'являтися у стані спокою, а й супроводжу­вати довільні рухові акти. Вважають, що хорея виникає внаслідок поширеного ура­ження смугастого тіла.

Атетоз виявляється у вигляді повіль­них м'язових судом, які захоплюють дис­тальні частини руки. У тяжких випад­ках до судом кінцівок приєднуються скоро­чення м'язів лиця, і тоді спотворений ви­раз обличчя виникає одночасно з рухами кінцівки.

У функціонуванні основних ядер важ­ливу роль відіграють ацетилхолін і дофамін. Дофамін викопує функцію гальмівного медіатору. У хворих на паркінсонізм пере­садка дофамінергічпих нейронів ембріона чи клітин мозкової частини надниркових залоз самих хворих в уражені структури мозку має позитивний терапевтичний ефект, хоча конкретні механізми такого впливу ще не з'ясовано.

Основні ядра, як і мозочок, передають відповідну інформацію до кори великого мозку, де формується програма рухових реакцій. Обидві структури посилають свої імпульси до кори через таламус. Вони є рівнозначними центрами, які беруть участь у програмуванні рухів, що запускаються корою великого мозку. Проте відмінний характер симптомів, які виникають після ураження мозочка і основних ядер, свідчить про те, що ці структури викопують хоча й подібні, але різні функції.