11.3.1.1. Збудження

Збудження — активний фізіологіч­ний процес, яким нервові клітини відпо­відають на зовнішню дію. Збудженню притаманні такі властивості.

1. Однобічне проведення збуджен­ня — це здатність проводити збудження в одному (ортодромному) напрямку, що зу­мовлена властивістю хімічних синапсів проводити збудження від аферентного аксона до еферентного нейрона через си-напс, а в ньому завжди від пре- до постси-иантичної мембрани. Ось чому зворотне (антидромне) проведення збудження не­можливе (воно обмежується лише тілом нейрона).

2. Уповільнене проведення збу­дження в нервовому центрі зумовлене си-иаитичною затримкою, тобто часом, по­трібним для повного розвитку дії медіато­ру на ностсинаптичну мембрану проміж­них та еферентних нейронів. Для ви­никнення одного ПД потрібно 0,5 - 1 мс. Наявність численних синаптичиих затри­мок уповільнює проведення збудження в центральній частині рефлекторної дуги. Ось чому загальна тривалість полісииантично-го рефлексу може становити десятки й сотій мілісекунд.

3. Сумація збуджень. Рефлекторну реакцію викликає лише таке подразнення, яке має достатню, тобто порогову силу. Проте, як показав ще І. М. Сєченов, і до-порогові подразники за певних умов викли­кають рефлекторну реакцію. Рефлекс у таких випадках може виникнути внаслідок часової чи просторової сумації слабких допорогових подразників.

Часова сумація виникає тоді, коли доно-рогові подразнення багаторазово повторю­ються через короткі інтервали часу, так що відбувається поступове збільшення амплі-

Загальна фізіологія центральної нервової системи

86

туди ЗПСП в аферентному нейроні, поки вона не досягне порогового рівня, який ви­кликає появу ПД і відповідну рефлекторну реакцію (мал. 145, а).

Просторова сумація виникає тоді, коли кілька допорогових подразників діють на різні ділянки рецептивного поля якогось рефлексу. У цьому разі па мембрані тіла ефе­рентного нейрона також виникають допоро­гові ЗПСП, які електротонічно поширюють­ся, досягають аксошюго горбка, ііідсумовують-ся і при досягненій порогового рівня депо­ляризації спричишоють появу ПД й відповід­ну рефлекторну реакцію (див. мал. 145, б). Велика кількість рефлексів вищих тварин і людини в природних умовах здійснюються внаслідок часової чи просторової сумації слабких подразників (рефлекси чхаїшя, каш­лю, чухашія тощо).

4. Трансформація ритму збуджен­ня. Частота імпульсів, які нервові центри надсилають до виконавчих органів, певною мірою визначається силою і частотою под­разнення рецепторів. Однак зазвичай збу­дження, яке надходить до нервового цент­ру і виходить з нього, має іншу частоту: нервові центри здатні змінювати ритм ім­пульсів, що надходять.

Навіть у разі поодинокого подразнення аферентного нерва рефлекторне скорочеи­

87 ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

пя м'язів може мати тетанічний характер. У цьому разі нервові клітини відповідають на поодиноке подразнення тривалим роз­рядом. Це явище називають мультиплі­кацією, або почастішанням ритму. Крім того, явище трансформації ритму може по­лягати у зменшенні частоти імпульсів по­рівняно з частотою подразнення, тобто ви­никає явище порідшання ритму. Так, по­одинокі нейрони ссавців відповідають па подразнювальні імпульси власним ритмом активності не вищим за 60 за 1 с.

Нервові клітини, що певний час перебу­вали у неактивному стані й тому мали від­носно невисоку лабільність, не здатні спо­чатку відповідати па часті подразнення відповідним ритмом, вони починають по­ступово залучатися до роботи. Так виникає явище "засвоєння ритму" (О. О. Ухтом-ський). Воно відбувається у ЦНС як під впливом периферичних подразнень, так і в процесі здійснення міжцептральпих зв'яз­ків. Унаслідок підвищення лабільності од­них нейронів і зниження інших відбувається перебудова їхньої діяльності і настроювання на спільний ритм.

5. Післядія збудження — це про­довження рефлекторної відповіді після прилинешія подразнення. Вона залежить від сили подразнення і функціонального етапу нервового центру. Післядія має складну природу. З одного боку, вона зумовлена тим, що шеля припинення подразнення, особ­ливо сильного і тривалого, постсинаптична мембрана нейрона ще деякий час лишаєть­ся деполяризованою, отже, здатною ге­нерувати імпульси. З другого боку, після­дія пов'язана з рухом імпульсів по замкне­них ланцюгах нейронів (реверберація імпульсів), унаслідок чого тривалий час підтримується висока збудливість нер­вового центру.

Післядія збудження нервового центру може зберігатися у вигляді слідів і після закінчення збудження. Тривалість збере­ження цих слідів різна — від кількох се­кунд до багатьох років, що має значення для процесів пам'яті.

6. Тонус нервових центрів — це стале незначне збудження нейронів нерво­вого центру, у створенні й підтриманні якого беруть участь аферентні імпульси, що над­ходять від периферичних рецепторів до ЦНС, а також різні гуморальні подразники (С0₂, гормони тощо). Тому з нервових центрів на периферію до певних органів і тканин постійно надходять розряди нерво­вих імпульсів. Така низькочастотна імпуль­сація зумовлює тонус тих скелетних м'язів, які підтримують положення тіла, тонус глад­ких м'язів порожнистих внутрішніх органів тощо.

7. Домінанта. Пршщип домінанти (лат. (Іотіпапз — панівний) був сформульова­ний О. О. Ухтомським як загальний прин­цип функцій нервових центрів. Він полягає у тому, що в ЦНС постійно виникають і можуть тривалий час існувати домінуючі осередки збудження, які підкоряють собі роботу інших нервових центрів. Цього вис­новку О. О. Ухтомський дійшов, аналізую­чи поведінку тварин і людей у різних жит­тєвих обставинах, а також на підставі експе­риментів па тваринах. Наведемо приклад одного з таких експериментів.

Якщо у тварини з наповненим сечовим міхуром подразнювати руховий центр ко­ри великого мозку, що викликає згиналь­ний рефлекс, то виникає не згинальний реф­лекс, а рефлекторне сечовипускання. Чому? Тому що збудливість центру сечовипускан­ня була такою високою, що він став домі­нантним (провідним), тобто його нервові клітини почали реагувати й на сторонні под­разники, збудження від яких поширювало­ся в корі великого мозку.

У природних умовах існування організ­мів домінанта може охоплювати цілі систе­ми рефлексів. Може виникати харчова, за­хисна, статева та інші домінанти. Домінант­ний осередок має підвищену збудливість, стійкість збудження і здатність до його сумації, а також певну післядію збудження.