28. Общие принципы регуляции пищеварения. Пищевой центр. Физиологические основы голода и насыщения

Выделяют три основных механизма регуляции пищеварительного аппарата: центральный рефлекторный, гуморальный и локальный (местный).

Центральные нервные механизмы осуществляются по рефлекторным дугам условно- и безусловно-рефлекторно. В первом случае рефлекторную реакцию вызывает раздражение рецепторов органов чувств при восприятии запаха, вида пищи или мысли о еде; во втором – она возникает при раздражении рецепторов собственно пищеварительной системы при попадании пищи в пищеварительный тракт. В обоих случаях стимуляция моторной и секреторной функций осуществляется посредством парасимпатической нервной системы, а торможение этих функций имеет место при активации симпатической нервной системы.

Местные механизмы регуляции обеспечивают бессознательный (автоматический) контроль объема принятой пищи, еѐ консистенции и других физических и химических свойств, степени наполнения органа и в 13 соответствии с этим регулируют количество и состав пищеварительного секрета, и моторную активность пищеварительного отдела.

Местная нервная регуляция функций в основном представлена в тонком кишечнике и осуществляется межмышечным (Ауэрбаха) нервным сплетением в отношении моторики; подслизистым (Мейсснера) нервным сплетением – в отношении секреторной и моторной функций. Эти сплетения образуют энтеральную (метасимпатическую) нервную систему (клетки Догеля 2-го порядка), которая получает сенсорную информацию от механо- и хеморецепторов, расположенных в оболочках ЖКТ, и посредством местных рефлекторных дуг обеспечивает регуляцию функций, соответствующую количеству и качеству пищи. Местные гуморальные механизмы регуляции функций в ЖКТ представлены секрецией большого количества гастроинтестинальных гормонов – пептидов и аминов, – вырабатываемых клетками АПУД- системы. К их числу помимо названных выше относят бомбезин, энкефалин, субстанцию Р и др. Они составляют так называемую энтероэндокринную систему. Их секреция стимулируется раздражением механо- и хеморецепторов ЖКТ, которые воспринимают консистенцию и химический состав пищи. Эти гормоны регулируют синтез и секрецию пищеварительных ферментов, моторику и всасывание. Таким образом, достигается оптимальное соответствие количества и качественного состава пищеварительного секрета характеру пищи.

Физиологическая сущность голода

Пищевой центр состоит из нескольких отделов, которые представляют собой воспринимающий и реагирующий аппарат и включают в себя КГМ.

Отделы пищевого центра (уровни):

спинальный - ядра нервов, иннервирующих весь ЖКТ;

центры ПНС (тазовый нерв) - иннервируют часть colon, включая прямую кишку.

Эти центры не имеют большого самостоятельного значения, т. к. возбуждаются под влиянием импульсов из вышележащих отделов ЦНС.

Бульбарный уровень - на нем комплексный пищевой центр (КПЦ), который представлен ядрами V, VII, IX, Х пар черепно-мозговых нервов. В понятие КПЦ включаются и отдельные нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга. Этот уровень регулирует моторную, секреторную и всасывательную функции всего ЖКТ.

Гипоталамический уровень: (диэнцефальный) ядра гипоталамуса, при возбуждении которых возникают специфические проявления организма:

центр голода - латеральные ядра гипоталамуса - при их раздражении возникает чувство голода (гиперфагия), животное не отходит от еды (булемия); при их разрушении животное не ест;

центр насыщения - вентромедиальные ядра - при их возбуждении - ощущение сытости, при их разрушении - нет насыщения;

центр жажды - фронтальные ядра, содержат нейроны с выраженной осмотической чувствительностью. Голод - наиболее древнее ощущение, возникающее при отсутствии пищи и заключающееся в возникновении пищедобывательного поведения.

Субъективные признаки голода: сосущие ощущения в эпигастральной области; слабость, головная боль, тошнота, раздражительность.

Объективные признаки: голодовые сокращения желудка; пищедобывающее поведение.

Голод возникает за счет возбуждения латеральных ядер гипоталамуса по принципу безусловного рефлекса. При удалении КГМ исчезают субъективные ощущения, а объективные признаки остаются. Существуют две теории, объясняющие возбуждение латеральных ядер гипоталамуса. Периферическая теория - первичным при возникновении чувства голода является сокращение пустого желудка. От его рецепторов импульсы идут по волокнам n.vagus в продолговатый мозг, затем в гипоталамус. Теория голодной крови - 1929 г. - Чукичев - брал кровь голодной собаки и вводил ее сытой собаке, что вызывало активацию пищедобывающего поведения у сытого животного. "Голодная" кровь - характерно снижение уровня питательных веществ (глюкозы, общего белка, липидов) и уменьшение теплообразования.

При снижении уровня питательных веществ возбуждение латеральных ядер происходит двумя путями: рефлекторный путь - возбуждаются рецепторы сосудов и от них импульсы идут в гипоталамус; гуморальный путь - кровь с низким содержанием омывает гипоталамус и возбуждает центр голода. Латеральные ядра находятся в реципрокнаом взаимоотношении с вентромедиальными ядрами, таким образом, если возбуждается центр голода - тормозится центр насыщения.

Физиологическая сущность насыщения

Насыщение - чувство, возникающее при удовлетворении чувства голода.

Субъективно - положительные эмоции.

Объективно - прекращение пищедобывающего поведения.

Возникает при возбуждении вентромедиальных ядер гипоталамуса по принципу безусловного рефлекса.

Механизм возбуждения вентромедиальных ядер.

Теория первичного (сенсорного) насыщения - чувство сытости - результат возбуждения рецепторов ротовой полости, желудка, верхнего отдела enteron. Импульсы идут в вентромедиальные ядра гипоталамуса, возбуждая их.

Доказательство - чувство насыщения у животного при введении в желудок баллончика. Возникает через 15-20 мин после начала еды. Это насыщение называется сенсорным, т. к. нет истинного насыщения организма.

Вторичное (метаболическое) насыщение - возникает при повышении уровня питательных веществ в крови. Происходит рефлекторное и гуморальное возбуждение вентромедиальных ядер. Этот вид насыщения возникает через 1,5-2 ч после приема пищи.