62. Регуляция кровообращения. Классификация рефлексов обеспечивающих поддержание мок и ад. Гемодинамический центр

Регуляция кровообращения – это поддержание оптимального уровня системного артериального давления. Регуляция кровообращения осуществляется следующими механизмами:

Местная регуляция, или базальный тонус. Гладкие мышцы сосудов постоянно, даже после устранения всех внещних нервных и гуморальных регуляторных влияний на сосуды, находятся на исходном уровне сокращения. Это базальный тонус. В его возникновении влияет автоматизм ГМК, который поддерживается за счет растяжения стенки сосудов при его кровенаполнении. Базальный тонус исчезает при отсутвии крови в крвеносном русле. Очаги автоматии, возникшие за счет растяжения стенки сосуда, генерируют ритмические импульсы, которые распространяются на остальные ГМК, вызывая их возбуждение благодаря чему возникает базальный тонус. Кроме того, определенная степень сокращения гладкой мускулатуры сосудов осуществляется за счет импульсов, поступающих по волокнам симпатических нервов.

Нервная регуляция. Сосудосуживающие нервы – к ним относятся волокна симпатического нерва, что впервые обнаружено Вальтером в 1842 г в опытах на лягушках, а затем К.Бернаром в 1852 г в экспериментах на ухе кролика. Классический опыт Бернара заключается в том, что перерезка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосудов, что проявляется в покраснении и потеплении уха оперированной стороны. Если раздражать симпатический нерв на шее, то ухо на стороне раздражения бледнеет, а температура снижается вследствие сужения артерий и артериол. Нейроны симпатического нерва локализованы в грудном и поясничном отделах спинного мозга . Аксоны этих нейронов прерываются в симпатических ганглиях, где лежат постганглионарные нейроны, аксоны которых в составе различных нервных стволов достигают сосудов и иннервируют их ГМК. В окончаниях постганглионарных волокон продуцируется медиатор норадреналин, который взаимодействует с адренореактивными структурами ГМК. В большинстве гладких мышц сосудов преобладают α-адренореактивные структуры, поэтому возбуждение симпатических волокон вызывает сокращение ГМК и сужение сосудов (вазоконстрикцию). Это характерно для сосудов кожи, чревной области и скелетных мышц. В сосудах сердца, печени выражена b₂-адренореактивные структуры, поэтому ГМК этих сосудов расслабляются при раздражении симпатического нерва и эти соуды расширяются (вазодилятация).

Сосудорасширяюшие нервы – к ним относятся: 1) парасимпатические нервы оказывают влияние лишь на некоторые сосуды - барабанная струна (chorda timpani) вызывает расширение сосудов подчелюстной железы и языка; сосуды мягкой мозговой оболочки; соуды наружных половых органов. Эффект парасимпатического нерва связан взаимодействием ацетилхолина с М-холинореактивными структурами ГМК; 2) некоторые симпатические нервы – в этом случае норадреналин взаимодействует с b₂-адренореактивными структурами ГМК; 3) задние корешки спинного мозга - при раздражении периферических отрезков задних корешков, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна, происходит расширени сосудов (главным образом кожи). Механизм этого явления объясняется следующим образом: 1) согласно теории Бейлиса и Л.А. Орбели заднекорешковые волокна передают импульсы в двух направлениях – к рецептору и кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спиномозговых узлах передают афферентные импульсы в спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам; 2) согласно другой точки зрения при раздражении задних корешков спинного мозга в рецепторных нервных окончаниях образуется ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют по тканям и расширяют близлежащие осуды.

Рефлекторная регуляция. По классификации В.Н. Черниговского сосудистые рефлексы могут быть разделены на две группы: собственные и сопряженные. Собственные сосудистые рефлексы осуществляются при участии нервного центра, обеспечивающего определенную степень сужения артериального русла (сосудодвигательного центра - СДЦ). Ф.В. Овсянниковым в 1871 г. было установлено, что СДЦ находится в продолговатом мозге. Локализация этого центра установлена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки или кошки выше четверохолмия, то АД не изменяется. Если перерезать мозг между продолговатым и спинным мозгом, то максимальное давление в сонной артерии понижается до 60-70 мм.рт.ст. Этот эксперимент свидетельствует о том, что СДЦ локализован в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности, то есть длительного постоянного возбуждения. Более детальный анализ показал, что СДЦ находится на дне IV желудочка и состоит из двух отделов – прессорного и депрессорного. Раздражение прессорного отдела вызывает сужение артерий и повышение АД – это прессорный рефлекс. Раздражение депрессорного отдела вызывает снижение тонуса прессорного отдела в результате чего происходит расширение артерий и снижение АД – это депрессорный рефлекс. Таким образом, к собственным сосудистым рефлексам относятся прессорный и депрессорный.

 Рефлексы, делятся на депрессорные – понижающие давление, прессорные – повышающие, ускоряющие, замедляющие, интероцептивные, экстероцептивные, безусловные, условные, собственные, сопряженные.

Главным рефлексом является рефлекс поддержания уровня давления. Т.е. рефлексы направленные на поддержание уровня давления с барорецепторов. Барорецепторы аорты, каротидного синуса воспринимают уровень давления. Воспринимают величину колебания давления при систоле и диастоле + среднего давления.

гемодинамический центр имеет 3 отдела: низший, рабочий и высший.

Низший отдел – представлен симпатическими нейронами, тела которых располагаются в боковых рогах спинного мозга, которые лежат с 1 грудного по 4 поясничный сегменты. Эти нейроны обеспечивают примитивную регуляцию гемодинамики и в нормальных физиологических условиях являются исполнителями приказов вышележащих отделов.

Рабочий отдел– располагается в ретикулярной формации ствола мозга. Рабочий отдел делится на 2 части: сердечную и сосудодвигательную.

Сердечный центр представлен нейронами ядраn.vagus, которые регулируют работу сердца. Этот центр состоит из парасимпатических и ретикулярных нейронов.

Сосудодвигательныйцентр (вазомоторный) представлен симпатическими и ретикулярными нейронами. Этот центр оказывает влияние на сосуды. Он постоянно посылает импульсы к сосудам и тем самым поддерживает их тонус на должном уровне.

Рабочий отдел гемодинамического центра выполняет основную работу. Именно этот цент обеспечивает приспособление гемодинамики, кровообращение к запросам организма.

Высший отдел– представлен нейронами, расположенными в гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий. Участие нейронов коры больших полушарий в регуляции кровообращения было доказано нашими соотечественниками В.Я.Данилевским, Н.А.Миславским и В.М.Бехтеревым. Они установили, что раздражение лобной и теменной областей коры головного мозга ведет к изменению гемодинамики. Особенно выраженные изменения кровообращения наблюдались при раздражении премоторной зоны коры головного мозга. В настоящее время установлено, что кора головного мозга играет очень важную роль в регуляции кровообращения путем образования условных рефлексов и благодаря влиянию на состояние нижележащих отделов ЦНС. За счет условнорефлекторного механизма, за счет коры головного мозга обеспечивается опережающее приспособление гемодинамики к предстоящей работе (например, усиление гемодинамики у спортсмена на старте).

Гемодинамический центр находится в состоянии постоянного тонуса. Тонус поддерживается за счет импульсов, идущих по обратной связи от рецепторов эффекторов, за счет хемотропности.

В основном тонус гемодинамического центра поддерживается импульсами, которые идут от рецепторов сердечно-сосудистой системы. К таким рецепторам относятся:

1) прессо- или барорецепторы. Их адекватным раздражителем является колебание артериального давления. Данные рецепторы находятся во всех сосудах, но внекоторых областях их очень много и они обладают наибольшей чувствительностью. Эти участки называют рефлексогенными зонами. Данные рефлексогенные зоны имеются в дуге аорты и в области каротидного синуса (место разветвления сонной артерии),

2) хеморецепторы. Адекватными раздражителями данных рецепторов являются изменения химического состава крови (малейшие изменения напряжения углекислого газа, кислорода, содержания ионов Н и т.д.),

3) осморецепторы. Данные рецепторы возбуждаются при изменении осмотического давления крови, при изменении электролитного состава крови,

4) терморецепторы – активируются при изменении температуры крови,

5) волюморецепторы – участвуют в регуляции объема циркулирующей крови.

Кроме рецепторов, расположенных в сердечно-сосудистой системе (собственных), гемодинамический центр получает сигнализацию с экстеро-, проприо-, а также с интерорецепторов. Кроме того, он получает приказы от высшего отдела. Приход информации из разных источников приводит к тому, что сердечно-сосудистая система вовлекается во все поведенческие реакции организма, создавая оптимальное питание “потребителям”.

Все рефлексы, возникающие в системе гемодинамики, можно разделить на 2 большие группы: собственные и сопряженные (классификация В.Н.Черниговского, 1962 г.).