73. Канальцевая реабсорбция, ее механизмы. Роль поворотно-противоточной системы в реабсорбции. Нервная и гуморальная регуляция реабсорбции.

Реабсорбция — возврат веществ из просвета канальцев в интерстиций и в кровь — обеспечивает сохранение необходимых организму веществ. Осуществляется также во всех отделах канальца нефрона, однако с различной степенью активности. Реабсорбция в нефроне обеспечивается посредством нескольких вторично-активных механизмов: диффузии, осмоса, следования за растворителем — и с помощью соединения переносимого вещества с ионом Na⁺ (натрийзависимый транспорт), а также с помощью первично-активного транспорта. Эпителиальные клетки, образующие стенку канальцев, асимметричны: часть клеточной мембраны, обращенная в просвет канальца, называется апикальной, а часть мембраны клетки, обращенная наружу канальца — в интерстиций, называется базолатеральной. Транспортные функции этих мембран разные. В частности, Na/K-насосы и Са-насосы имеются только в базолатеральной мембране. Поскольку при прохождении по разным отделам нефрона состав и количество фильтрата значительно изменяются, следует различать первичную мочу (в капсуле Шумлянского—Боумена), вторичную мочу (канальцевая жидкость по ходу нефрона) и конечную мочу (выделяемую организмом в окружающую среду.

Глюкоза и аминокислоты реабсорбируются с помощью натриевого ме­ханизма (у отдельных аминокислот или их групп имеются особые переносчики), белки транспортируются пиноцитозом, электро­литы (Na⁺,K⁺,Ca²⁺,Mg²⁺) — первично-ак­тивно и вторично-активно; анионы (СГ, НСО5,SO²,',PO^) следуют за катионами, в основном заNa⁺(симпорт). Вторичный тран­спорт катионов из просвета канальца через межклеточные шунты обеспечивает электри­ческий градиент — интерстиций здесь несет отрицательный заряд (2 мВ) относительно просвета канальца.

Изнутри мембраны эпителиальных клеток стенок канальцев заряжены отрицательно от­носительно интерстиция и просвета канальца во всех отделах нефрона.

Вода, как обычно, реабсорбируется со­гласно закону осмоса — идет за осмотически активными веществами, т.е. вторично-актив­но. Мочевина следует за водой: вода из ка­нальца уходит, в результате чего концентра­ция мочевины в канальце увеличивается, и она переходит из канальца в интерстиций со­гласно градиенту концентрации. Мочевина, как и любое другое вещество, может следо­вать за водой, если мембрана для них прони­цаема, и без градиента концентрации, но в пропорциональных с водой количествах. Здесь реабсорбируется примерно '/3 про­фильтровавшейся мочевины. Пептиды (глу-татион, карнозин) и пептидные гормоны (ан-гиотензин, инсулин, паратгормон) из-за малых своих размеров легко фильтруются в первичную мочу, но они быстро расщепля­ются пептидазами щеточной каймы до ами­нокислот, которые успевают реабсорбиро-ваться в проксимальных канальцах. Первич­но-активно переносится только '/3 Na⁺(1 мо­лекула АТФ транспортирует 3 ионаNa⁺). По­скольку²/3Na⁺реабсорбируется вторично-активно, то получается, что 1 молекула АТФ транспортирует 9 ионовNa⁺. Эта же энергия обеспечивает вторичный транспорт глюкозы, аминокислот, Н⁺,Mg²⁺,HCO]. Общий расход энергии почкой в основном идет на транс­портNa⁺— почти все остальное связано с ним. При блокадеNa/K-АТФазы прекраща­ется вторичный транспорт всех перечислен­ных веществ и ионов. Величину реабсорбции какого-либо вещества определяют по разнос­ти между количеством профильтровавшегося в первичную мочу вещества и его количест­вом в конечной моче.

Сущность поворотно-противоточной системы состоит в том, что два колена петли нисходящее и восходящее, тесно соприкасаясь друг с другом, функционируют сопряженно как единый механизм. Эпителий нисходящего (проксимального отдела) петли пропускают воду, но не пропускают Na⁺. Эпителий восходящего (дистального отдела) петли активно реабсорбируют Na, т.е. из канальцевой мочи переводит его в тканевую жидкость почки, но не пропускает воду.

При прохождении мочи через нисходящий отдел петли Генле моча постепенно сгущается вследствие перехода воды в тканевую жидкость, так как из восходящего отдела переходит Na⁺и притягивает молекулы воды из нисходящего отдела. Это увеличивает осмотическое давление канальцевой жидкости и она становится гипертоничной на вершине петли Генле.

Нервная регуляция мочеобразования - рефлекторное расширение сосудов почек увеличивает диурез. Раздражение симпатических волокон приводит к сужению почечных сосудов, а это в свою очередь - снижает фильтрационное давление и уменьшает или даже прекращает диурез. Нервная система может рефлекторно изменить секрецию гормонов гипофиза (вазопрессин или АДГ) и коры надпочечников (из "минералокортикоидов" - альдостерон - Na - сберегающий). Нервная же система может вызвать болевую анурию (при болевых раздражениях выброс АДГ усиливается). Всякое повышение кровяного давления, связанное с возбуждением нервной системы, приводит к усилению клубочковой фильтрации, а понижение к уменьшению фильтрации. Эти реакции почек направлены на поддержание уровня кровяного давления и постоянства объема крови.            Гуморально-гормональная регуляция мочеобразования: Она  более выражена по сравнению с нервной (доказано в опытах на собаках с пересадкой почки в область шеи, где почка функционировала, как и в норме, в соответствии с условиями). Гормоны, регулирующие работу почек (мочеобразование) Вазопрессин (АДГ - антидиуретический гормон). В нормальных условиях  на клубочковую фильтрацию не влияет, но усиливает  обратное всасывание воды - тем самым уменьшает диурез. При недостаточной функции задней доли гипофиза, выделяющей АДГ, стенка дистального отдела нефрона становится непроницаемой для воды и почка выводит ее до 25 литров в сутки - несахарное мочеизнурение.  Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) - Na+ - сберегающий гормон - усиливает реабсорцию натрия в проксимальных  канальцах, усиливает секрецию К+ в дистальных канальцах. Натрийуретический гормон вырабатывается в предсердии при раздражнии волюморецепторов - (действует на проксимальные канальцы, восходящую часть петли Генли) Инсулин- снижает реабсорбцию К+. Паратгормон - ( влияет на проксимальные и дистальные канальцы) - усиливает реабсорбцию Са2+, снижает канальцевую реабсорбцию фосфата, Кальцитонин - уменьшает реабсорбцию Са2+ в проксимальных канальцах.  Ренин-ангиотензиновая система (ренин-ангиотензиноген-ангиотензин I-ангио­тен­зин II) Выброс ренина происходит при снижении артериального давления, так как возникает угроза прекращения фильтрации и об­­разования первичной мочи. Ангиотензин 11 представляет собой одно из всех известных сосудосуживающих веществ. Длительно повышает тонус гладкой мускулатуры артериол, это при­­водит к повышению сосудистого сопротивления, что в свою очередь повышает артериальное давление и восстанавливает фильтрацию. Кроме этого, ангиотензин 11вызывает выброс альдостерона. -  Адреналин, норадреналин (гормоны мозгового слоя надпочечников) усиливают выработку ренина, непосредственно возбуждая адренорецепторы юкстагломерулярных клеток, а также косвенно активируя барорецепторы в результате сокращения гладкой мускулатуры приносящих артериол.