3. Функциональная система (п.К.Анохин) как

нейродинамическая основа Двигательного

навыка

Рассматривая организацию и контроль движений, функционально-структурное единство различных уровней нервной системы и мускулатуры необходимо представлять, что отношения центра и периферии (моторного аппарата) организованы по типу функциональных систем (ФС) по П.К.Анохину.

ФС живых организмов – это самоорганизующиеся, саморегулирующиеся динамические организации, все компоненты которых взаимодействуют и взаимосодействуют достижению полезных для самой системы и организма в целом приспособительных результатов.

П.К.Анохин писал: “Ни одна организация, сколь обширной она не была по количеству составляющих ее элементов, не может быть названа самоуправляемой, саморегулируемой системой, если ее функционирование, т.е. взаимодействие частей этой организации, не заканчивается каким-либо полезным для системы результатом и если отсутствует обратная информация в управляющий центр о степени полезности этого результата...”

Именно полезные приспособительные результаты, проявляющиеся на разных уровнях жизнедеятельности, начиная от метаболических реакций (обмен веществ в организме) в клетках и тканях и вплоть до поведенческой и психической деятельности человека, являются системообразующими факторами.

Динамика поведенческой деятельности строится дискретными “системоквантами” – от потребности к ее удовлетворению. Каждый “системоквант” деятельности включает формирование потребности, мотивацию, программирование деятельности, поведение, направленное на достижение этапных и конечных результатов и постоянную оценку полученных результатов с помощью обратных связей. При достижении потребных результатов поступающая в мозг обратная афферентация формирует на его структурах информационные отпечатки параметров результатов. Эти следы памяти – энграммы – при последующем очередном возникновении соответствующей потребности опережающе возбуждаются доминирующей мотивацией. В результате на структурах акцептора результата действия на информационной основе строятся функциональные системы психического уровня организации.

Выделяют два типа ФС.

1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий:

- афферентный синтез,

- принятие решения,

- акцептор результатов действия,

- эфферентный синтез,

- формирование действия, и, наконец,

- оценка достигнутого результата.

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. В результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в ЦНС как результат той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации. Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом организма. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.

Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия (АРД). Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

Предполагается, чтоАРД представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Благодаря аппарату АРД организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.

Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в АРД, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется, развиваются положительные эмоции. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый АРД и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности. После этого ФС распадается.