Травлення у товстому кишечнику

Товстий відділ кишечника складається з трьох кишок:

сліпої, ободової і прямої. Ободова кишка у коней ділиться на велику та малу. У слизовій обоюнці говстого відділу кишечника відсутні ворсинки, є тільки трубчасті загально кишкові залози. Оболонка вистелена одношаровим приз­матичним епітелієм, а кінець прямої кишки — багатоша­ровим плоским епітелієм. М'язова оболонка складається із поздовжнього і циркулярного шарів.

Все, що не всмокталось в тонких кишках, переміщуєть­ся у товстий відділ кишечника, де закінчується травлепгя. Сфінктер і клапан періодично через 1—4 хв після прийман­ня корму відкривається і вміст невеликими порціями над­ходить у товстий .кишечник. Коли товстий відділ кишечт'и-ка переповнений, сфінктер щільно закривається й затри­мує кормові маси у тонкому кишечнику. У жуйчих тварин товстий кишечник добре розвинутий. ' Загальна довжина його 6—13 м, у коней 6—9 м. У м'ясоїдних сліпа і ободо­ва кишки дуже короткі. Сік товстого кишечника містить невеликукількість малоактивних ферментів та слизу.

168

Травлення в товстому відділі кишечника відбувається переважно за рахунок ферментів, принесечпх з хімусом із тонких кишок та під впливом великої кількості бактерій (близько 15 млрд. в 1 г вмісту), які зброджують вуглеводи, руйнують клітковину, розщеплюють білки й жири. Внас­лідок цього утворюються леткі жирні кислоти, молочна кислота, різні гази: сірководень, метан, вуглекислий газ, а в результаті розпаду білків утворюються аміяокислоги, аміак та отруйні аміни: крезол, фенол, індол, скатол. Завдяки целюлозолітичним бактеріям у товстому кишеч­нику у жуйних засвоюється близько ЗО %, а у коней — 40—50 % перетравної клітковини. Сліпа кпшкг у коня за функцією аналогічна рубцю жуйних і є ніби другим шлун­ком. Клітковина частково перетравлюється в товстому ки­шечнику і у свиней.

У телят у ав'язку з віком, травні процеси в сліпій та ободовій кишьах стають менш активними, тому що змен­шується ферментативна іактивність трипсину й амілази. Слід відзначити, що до восьмиміснчного віку активність цих ферменіів у товстому кишечнику у теляг значно вища, ніж у рубці. Становлення нормального тразлення білкових та вуглеводних кормів у товстих кишках у телят настає в 3,5—4-місячному віці (Демченко В. Ю.).

Мікроорганізми товстого кишечника у телят синтезу­ють незамінні амінокислоти: лізин, треанін, гістидин, фе­нілаланін, метіонін, валін і лейцин. У відтікаючій від товстих кишок крові знаходиться зі.:ачно більше незамін­них кислот і аміаку, ніж у притікаючій (Яковенко М. Я.).

У вмісті товстого кишечника відбуваються оізні біохі­мічні процеси: утворюються сульфі,',!!, білірубін перетворю­ється в стеркобілін, холестерин у копростерин. Через тов­стий кишечник виділяються сечовина та деякі мінеральні речовини. У ньому відбувається всг/октування води, глю­кози, летких жирних кислот і формування калу. З товсто­го кишечника всмоктується у кроз цукор і леткі жирні кислоти (Дерег-янко І. Д.).

Моторика товстого відділу кишечника

Рухи товстого кишечника вивч<зкт ся тими ..самими методами, ще й тонкого. За своїм характером зони такі ж, як і в тонкому відділі, але слабші й повільніші. У :слілії! та ободовій кишках спосгерігаються й антиперйстальтичні рухи, які забезпечують краще перемішування вмісту. Тов­стому відділу кишечника властива автомагія, проте вона

менш виражена, ніж у тонких кишках. Рух товстого ки­шечника відбувається при подразненні ного слизової обо­лонки механічними подразниками корму. Парасимпатична нервова система збуджує моторику товстих кишок, а сим­патична — її гальмує.

Пристінкове травлення, його суть і зв'язок з порожнинним травленням

Процес пристінкового, або контактного, травлення, яке відбуває'іься на поверхні слизової оболонки травного .тракту, відкрив О. М. Уголєв.

Рис. 72. Схема взаємовідношень порожнинного (А) і мембранного (Б) травлення в тонкій кишці без харчових речовин (а) і при їх наявності (б):

1 — ферменти; 2 — мікроворсинки: 3 — ферменти на поверхні мікроворси-

• вок; 4 -пори щітково.овлямі”ци; 5, 7 — харчові речовини на різни” стадіяд

•Ї70

Порожнинне травлення в кишечнику становить 20—50%,а пристінкове, мембранне — 50—80%.

Електронне-мікроскопічне встановлено, :цо клітини сли. зової оболонки тонкої кишки мають кайму з цитоплазма­тичних відростків. На кожну клітину припадає близько 3000 відростків мікроворсинок, довжина яких становить 0,055—1,10, а товщина — 0,05—0,08 мкм. Завдяки цьому поверхня кишки значно збільшується і на ній адсорбують­ся ферменти, що виробляє переважно підшлункова залоза та кишкові залози, а частина їх адсорбована на поверхні кишки. За рахунок цих ферментів у кишечнику здійсню­ється не тільки порожнинне, а й контактне травлення.

Початковий гідроліз поживних речовин відбувається у порожнині кишечника, а закінчується на поверхні мікро­ворсинок "(рис.72).

Згідно з сучасним уявленням, при порожнинному трав­ленні гідролізуються органічні сполуки корму до олігоме-рів (простих пептидів і т. п.), а при пристінковому трав­ленні утворюються мономери. При цьому ферменти, що зумовлюють мембранний '(контактний) гідроліз, або адсор­буються з хімусу чи синтезуються з епітеліоцитах кишеч­ника і переносяться на поверхню мембрани мікроворси­нок (Георгієвський, 1990).

Кінцеві стадії розщеплення поживних речовин відбува­ються на клітинній мембрані, крізь яку здійснюється і всмоктування. Завдяки пристінковому травленню значно зростає швидкість ферментативного розщеплення пожив­них речовин та їх всмоктування:

У тонкому кишечнику клітковина корму активізує травні ферменти амілазу і трипсин. При нестачі клітко­вини в раціоні значно знижується активність травних фер­ментів у кишечнику тварин. Клітковина як пористий ор­ганічний полімер адсорбує ка своїй поверхні травні фер­менти, зокрема амілазу і трипсин. Мілкоподрібнені части­ни клітковини утворюють велику поверхню, на якій відбу­ваються каталітичні процеси, спрямовані на підвищення активності ферментів на ділянках пристінкового травлен­ня (Федій Є. М., Кулик М. ф., Демченко В. Ю.). У перед­шлунках, шлунку та товстому кишечнику також спостері­гається мембранне травлення, але його роль порівняно з тонким кишечником обмежена.