Травлення в шлунку

Початок дійсному вивченню фізіології шлунка поклав в 1842 р. ро­сійський хірург Басов. Ним вперше була накладена штучна фістула шлунка. Водночас і незалежно від нього фістула була накладена також

італійським вченим Блондо. Цей метод дав можливість докладніше вив­чати вміст шлунка в будь-який час. Для накладення фістули, за Басо­вим, тварині роблять розріз черевної стінки і після витягання шлунка між малою і великою кривизною в розріз вставляється металева труб­ка з двома дисками (мал. 14). Внутрішній диск кисетним швом закріп­люється в порожнині шлунка, а зовнішній виводиться назовні і закріп­люється над черевною стінкою. Через цю трубку вміст шлунка виділяє­ться назовні і збирається під час досліду. В інший час зовнішній отвір трубки закривається пробкою, і вміст таким чином затримуєгься в по­рожнині шлунка і перетравлюється. Проте з допомогою простої басов-ської фістули добути чистий шлунковий сік не можна було.

Для добування чистого шлункового соку Павлов спільно з Шумо-вою-Симановською в 1889 р. запропонував у фістульних собак провади­ти додаткову операцію — езофаготомію. За цим методом собаці, який має фістулу шлунка, в шийному відділі перерізують стравохід. Краї стравоходу вшиваються у шкірну рану. Після видужання собаку году­ють як звичайно. Проковтнута собакою їжа при цьому не попадає в шлунок, а, змішана з слиною, випадає через розріз стравоходу. З шлун­ка ж у цей час через фістулу виділяється чистий шлунковий сік (мал. 15). Таку годівлю Павлов назвав мнимою. Після закінчення дос­ліду пережований корм для живлення тварини вкладають у шлунок через фістулу.

Проте і метод мнимої годівлі не давав можливості стежити за ви­діленням шлункового соку протягом усього травного процесу. Не мож­на було вивчити секрецію соку у стані спокою, під час поїдання корму і під час його перебування в шлунку, секрецію на різні 'корми, а також при різних станах організму та ін.

В 1878 р. Гейденгайн для одержання чистого шлункового соку за­пропонував спосіб, який полягав в утворенні “ізольованого шлуночка” (мал. 16). Із залозистої частини стінки шлунка, звичайно з дна шлунка, вирізували клапоть, з якого робили маленький мішечок. Живлення цього клаптя відбувалося через судини брижів. Цілість самого шлунка відновлювалася зшиванням країв розрізу. Отвір мішечка вшивався в стінку живота. В результаті цієї операції утворювалося два шлунки:

один великий, в який нормально надходив корм і перетравлювався, а

37

другий — маленький, до якого корм не надходив, але залози його секретували і виділяли на­ зовні сік (мал. 15Б).

Ця методика, проте, мала істотні недоліки. Маленький шлу­ нок не відбивав повністю роботу великого шлунка, бо не мав з ним

й ' іУ^ТГ^ ' нервового зв'язку (нерви шлунка ^{и перерізувалися при операції).}

Мал. 18. Схема операції ізольованого шлу- ^{1- п- Павлов удосконалив цю}

ночка за Павловим. А — схема розрізу операцію, усунувши 11 недолік.

шлунка; Б — шлуночок, утворений внаслі- Вирізуючи клапоть, Павлов збе-

, „ . . док операції: рігав його зв'язок з шлунком за

1,2— лінія розрізу; 3 — стінка шлунка, з якого о • утворюється Ізольований шлуночок; 4-порож- раХуНОК ПЄрЄШИИКа, В ЯКОМу ПЄ-

нина великого шлунка; 5 — порожнина ізольо- прпічувя пяга тіпкк-н гпмчлпя пйі-і ваного шлунка: 6- черевна стінка; 7 - пробка; РЄрІЗуваЛВСЯ ТІЛЬКИ СЛИЗОВВ 000-

”— трубка для витікання соку. ЛОНКВ, а СЄрОЗНа І М ЯЗОВВ ЗберІ-

галися. В цьому перешийку прохо­дять судини і нерви, які забезпечують нормальну іннервацію і живлен­ня клаптя (мал. 17). Потім слизова оболонка зшивалася так, що від­новлювалася цілість порожнини великого шлунка і водночас з клаптя утворювався маленький шлуночок. Зроблений цим способом малень­кий шлуночок, зберігши нервовий зв'язок з великим шлунком через перешийок, точно відбивав його роботу, будучи ніби його дзеркалом (мал. 18). При цьому сік з маленького шлунка виділявся цілком чис­тий, не змішаний з їжею і слиною.

Операдія ізольованого шлуночка, за Павловим, є найдосконалішим способом вивчення фізіології шлунка.

Для вивчення особливостей секреції залоз в різних частинах шлун­ка ізольований шлуночок, за Павловим, можна утворити з будь-якої частини шлунка. Биков викроїв маленький шлуночок з малої кривизни, Савич і Соловйов — з пілоричної частини.

У шлунку їжа, яка попадає в нього, перетравлюється. Структура і функція шлунка у різних тварин різні.. Ми подамо спочатку загальні закономірності шлункового травлення, і вивчені в лабораторії Павлова на собаках, а потім перейдемо до викладу особливостей шлункового травлення у коней, жуйних і свиней.

ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ШЛУНКОВОГО ТРАВЛЕННЯ

Будова шлунка собаки. Шлунок собаки однокамерний і являє со­бою мішкоподібне розширення травної трубки. Стінки його склада­ються з чотирьох шарів: серозного, м'язового, підслизового і слизового. Слизова оболонка шлунка складчаста. У ній є дуже багато дрібних трубчастих залоз.

На слизовій оболонці однокамерного шлунка є три чистини, які відрізняються одна від одної за будовою залоз: кардіальна, фун­дальна і пілорична. У собаки кардіальна частина займає вузь­ку смугу біля вхідної частини шлунка, трохи поширюючись на малу кривизну шлунка. Фундальна частина займає дві третини всієї поверхні шлунка. Решту займає пілорична частина. На дум'ку ряду дослідників, залози кардіальної частини виробляють тільки слиз- Залози як фун­дальної, так і пілоричної частини виробляють ферменти. Залози фун­дальної частини складаються з головних і обкладових клітин, пілоричної ж — тільки з головних. Встановлено, що обкладовими клітинами вироб-

38

ляється соляна кислота, головні ж ви-

^ . . білка шлунковим соком.

Склад і реакція шлункового соку со­баки. Чистий шлунковий сік являє собою прозору рідину кислої реакції. Частина соляної кислоти соку вступає у сполучення з органічними речовинами корму та слизу і зв'язується ни­ми, утворюючій зв'язану соляну кислоту, частина ж її залишається вільною.

Кислотність шлункового соку і вміст в ньому вільної соляної кис­лоти залежать від характеру корму.

І. П. Павлов вважав, що шлунковий сік має постійну концентрацію соляної кислоти, але оскільки кислий сік фундальних залоз змішується з слизом лужної реакції, відбувається часткова його нейтралізація. То­му чим швидше виділяється сік, тим менше він нейтралізується і тим більше містить соляної кислоти.

Сухий залишок шлункового соку становить 0,4—0,8% і містить в собі органічні (переважно білки) і неорганічні речовини.

У шлунковому соку є кілька ферментів.

1. Пепсин—являє собою протеолітичний фермент, що виробляє­ться головними клітинами залоз шлунка. Пепсин виробляється в неак­тивному стані; в активну форму він переходить під впливом соляно'і кислоти. Цей фермент шляхом гідролізу розщеплює білки корму до альбумоз і пептонів. Оптимальними умовами для його дії є темпера­тура близько 40° і рН=2,23.

Різні білки неоднаково перетравлюються пепсином. Фібрин (білок крові) і білки м'яса перетравлюються швидко, яєчний білок і колаген — значно повільніше.

В лабораторії Павлова Тихомировим встановлено, що оптимальна концентрація соляної кислоти для перетравлювання білка 0,1—0,2%, висока ж концентрація (0,6%) або низька (0,02—0,04%) знижує дію пепсину. Кількість пепсину в шлунковому соку звичайно залежить від характеру корму.

Для визначення перетравної сили соку в лабораторії Павлова Мет-том запропоновано спосіб, який 'полягав у визначенні кількості мілі­метрів перетравленого яєчного білка, що знаходився в капілярних скляних трубочках, шлунковим соком (мал. 19).

2. Хімозин, або сичужний фермент. Цей фермент переводить казеї.ноген молока в казеїн, який 'випадає в осад у вигляді кальцієвої солі. Хімозин діє при слабкокислій, нейтральній і слабколужній реак­ціях. Під впливом хімозину молоко зсідається в шлунку з утворенням зсідка. Рихлість цього зсідка значною мірою зумовлена слиною, яка попадає у шлунок. Чим більше слини попадає з молоком, тим більш рухлий утворюється згусток і тим краще він перетравлюється фермента­ми шлункового соку.

У молодих тварин, особливо в молочний період відносно більше в шлунковому соку хімозину і менше пепсину та соляної кислоти, у

39

дорослих же, навпаки, більше .пепсину та соляної 'кислоти і менше хі­мозину.

І. П. Павлов вважав, що зсідання казеїну молока відбувається не за рахунок окремого ферменту хімозину, а пепсину, що хімозин і пеп­син єдині.

3. Шлункова ліпаза розщеплює жири на гліцерин і жирні кислоти. Цей фермент діє переважно на емульговані жири, наприклад, на жир молока. Кількість ліпази в шлунковому соку невелика і має значення головним чином в молодому віці.

Діастатичного ферменту в чистому шлунковому соку нема. Проте вуглеводи в шлунку перетравлюються за рахунок ферментів, що прино­сяться сюди з слиною (якщо вони там були), а також ферментами са­мої їжі. Дія цих ферментів припиняється в кислому середовищі; у внутрішніх же шарах корму, що знаходиться в шлунку, де зберігає­ться лужне середовище, активність птіаліну зберігається досить довго (1—1,5 години). Це буває тому, що шлунковий сік повільно проникає у внутрішні шари корму. Спочатку змочується найближчий до слизової оболонки шар, через деякий час цей шар переходить в кишечник і по­чинає змочуватися наступний шар. Новоз'їдений корм ніби вклинюєть­ся в уже наявну там кормову масу.

Залози пілоричної частини шлунка виробляють сік, який відрізняє­ться від соку фундальних залоз. Пілоричний сік являє со'бою сиропо-дібну безколірну рідину лужної реакції, що містить фермент пепсин-Протеолітична дія цього соку виявляється тільки при підкисленні се­редовища. Оптимальним середовищем для протеолітичної дії є кислот­ність, що відповідає 0,1%НС1. Перетравна сила цього соку значно ниж­ча, ніж соку фундальних залоз.

У звичайних умовах, незважаючи на те, що в шлунковому соку мі­ститься дуже активний протеолітичний фермент, перетравлювання сті-но'к шлунка не буває. З цього приводу висловлено кілька припущень. Вважають, що циркулююча в судинах шлунка кров лужної реакції перешкоджає дії пепсину. Надають значення також слизові, що покри­ває стінки шлунка та ін.

Данилевський вважав, що слизова оболонка шлунка виробляє особ­ливу речовину — антипепсин, яка • запобігає дії пепсину. Ділянка ж слизової оболонки з порушеним кровообігом часто перетравлюється.

СЕКРЕЦІЯ ШЛУНКОВОГО СОКУ

Механізм виділення шлункового соку вперше був роз'критий І. П. Павловим на собаках. Основні дані з механізму шлункового соковиді-лення одержано на тваринах з допомогою досліду мнимої годівлі і до­слідження динаміки секреції з ізольованого шлуночка за Павловим. Шлунковий сік виділяється у відповідь на подразнення, зв'язані з по­їданням корму, у дві фази.

Перша фаза — рефлекторна. В цю фазу сік виділяється внаслідок нервового збудження, що викликається дією корму на нервові закінчен­ня ротової порожнини при його поїданні, а також завдяки збудженню нервового апарату виглядом, запахом корму та ін.

Друга фаза — хімічна. Вона зв'язана з виділенням шлункового соку під впливом хімічних збудників самого корму, які діють з порож­нини шлунка і кишечника нейро-гуморальни.м шляхом.

Рефлекторна фаза. З аналізу механізму слиновиділення відомо, що виділення секрету залоз зв'язане з поїданням корму. Щодо залоз шлун­ка це блискуче доведено Павловим і Шумовою-Симановською на езофа-

40

готомованих собаках з фістулою шлунка. Якщо такого собаку годувати,, то, хоч корм у шлунок і не попаде, з фістули шлунка через 5—6 хвилин-починає виділятися шлунковий сік. Очевидно, що в цьому разі єдиною-причиною виділення соку є подразнення кормом рецепторів ротової по­рожнини. З ротової порожнини збудження доцентровими нервами прохо­дить в центр шлункового соковнділення (в довгастому мозку), а звідти секреторними нервами—до залоз шлунка. Проте не всяке подразнення рецепторів ротової порожнини викликає виділення шлункового соку, Діяльність шлункових залоз викликаєтся подразненням рецепторів рото-сої порожнини тільки речовинами певного хімічного складу — їстівни­ми. Неїстівні речовини, наприклад, пісок, кислота, гірчиця та перець. при попаданні в ротову порожнину не викликають виділення шлункового соку, викликаючи значне виділення відмивної слини.

У дослідах з езофаготомованим собакою Павлов 'показав також, що коли перерізати блукаючі нерви, які проходять до шлунка, то секре­ція шлункового соку припиняється, при подразненні ж периферичного кінця цього нерва, секреція соку збільшується. Це доводить, що пуско­вим секреторним нервом залоз шлунка є блукаючий нерв. Орбелі у дос­лідах показав, що коли у звичайних умовах на 100 г м'яса виділяється з ізольованого шлуночка 23,6 мл соку, то після перерізування обох блу­каючих нервів в аналогічних умовах виділяється тільки 3,6 мл соку.

Секреція залоз шлунка так само, як і секреція слинних залоз може виникнути як реакція і на вигляд і на запах корму. Останнє підт­верджує, що в регуляції залоз шлунка беруть участь і центри, закладе­ні в корі головного мозку.

Таким чином, робота залоз шлунка в рефлекторну фазу є складною і в пуску її бере участь цілий комплекс подразників, які супроводять. звичайно акт їди. Цей комплекс складається з ряду збуджень, що прохо­дять з ротової порожнини і через органи чуттів (зіру нюх, слух). Цьо­му складному комплексові явищ, що супроводиться значною секрецією соку і зв'язаному з діяльністю центральної нервової системи, Павлов надавав великого значення і вважав шлункове соковиділення складно-рефлекторним актом.

І. П. Павлов особливо виділив значення секреції соку до попадання корму в шлунок і назвав його апетитним “запальним соком”. Цей сік ніби “запалює” корм, що попадає в шлунок, з нього починається процес травлення. Інтенсивне ж перетравлювання перших порцій корму забез­печує швидку появу хімічних подразників секреції соку, а тим самим і дальшу стимуляцію перетравлювання корму в цілому.

Велике значення апетитного соку підтвердили і досліди з вкладан­ням собакам м'яса через фістулу непомітно для тварин. Виявилося, що таке м'ясо за 5 годин перетравилося тільки на 58%, тоді як м'ясо, вкла­дене через фістулу після мнимої годівлі, тобто після пуску секреції, пе­ретравлювалося на 85%.

Слід зазначити, що поряд з рефлекторним збудженням секреції шлункових залоз, існує і її рефлекторне гальмування, наприклад, при дії сильних зовнішніх агентів (стуку, свисту) під час поїдання тварина­ми корму. Механізм подібних впливів зв'язаний з участю кори головного мозку.

Є також цікаві спостереження і щодо впливу на соковиділення емо­ціонального збудження тварини (Кенон). Собаці, в якого відбувається інтенсивне виділення шлункового соку, показали кішку. Це привело со­баку в лють. Внаслідок цього настало гальмування шлункової секреції аж до її припинення. Аналогічні явища гальмування спостерігали при заподіюванні тварині больових подразнень.

41

Оскільки емоціональний стан тварин супроводиться збудженням симпатичної нервової системи із значним виділенням адреналіну, це дає підставу вважати, що гальмуючий вплив на діяльність шлункових залоз здійснюється через симпатичні нерви. Те, що симпатичні нерви гальму­ють шлункову секрецію у протилежність діяльності блукаючого нерва, відмічав у свій час І. П. Павлов. Цей погляд був підтверджений також і в дослідах, проведених в лабораторії М. Ф. Попова. У собаки з ізольо­ваним шлуночком видаляли 'сонячне сплетення, через яке проходить до шлунка основна сітка симпатичної іннервації. Після цієї операції у со­баки різко збільшилася секреція шлункового соку, очевидно внаслідок того, що були усунені гальмуючі впливи симпатичних нервів. Введення адреналіну у нормальних собак 'викликало гальмування секреції соку. Таким чином, в регуляції діяльності залоз шлунка велику участь беруть парасимпатичні і симпатичні нерви. Слід відзначити, що ці нерви містять в собі як пускові — секреторні нерви, так і трофічні.

Тепер доведено, що через задні корінці спинного мозку до шлунка підходять нерви, які стимулюють діяльність залоз шлунка (Сафаров), подібно до блукаючого нерва.

Хімічна фаза. Поїдання корму собакою викликає шлункову секре­цію, яка триває 1—2 години. Проте в наступний час секреція соку не припиняється, а триває при деяких видах корму до 10 і більше годин. Ця секреція зв'язана вже не з дією рефлекторного механізму, а з дією іншо­го механізму—хімічного, який іде безпосередньо за рефлекторним і змінює першу фазу секреції.

Хімічна, або гуморальна, фаза шлункової секреції вперше була вив­чена на тваринах, які мали фістулу шлунка та ізольований шлуночок за Гейденгайном, тобто шлуночок, позбавлений нервових зв'язків з великим шлунком. Якщо такій тварині вкласти їжу прямо в шлунок через фісту­лу, тобто виключаючи акт їди і, отже, подразнення 'порожнини рота, то секреція шлункового соку також матиме .місце. Проте секреція соку по­чинається значно пізніше, 'не раніше як через 20—ЗО хвилин. Виділю­ваний сік бідний на ферменти. Крім того, не кожний сорт корму здатний в однаковій мірі викликати' секрецію соку. Найбільш сокогінна дія властива екстрактивним речовинам, відварам м'яса, риби, а також продуктам перетравлювання білків. Висока сокогінна дія властива та­кож екстрактивним речовинам рослинних продуктів, сіну й овочам, соко­ві капусти, а також жирним кислотам. Звідси зрозуміло, чому соковиді-лення, яке відбувається під впливом хімічних речовин, починається не зразу після їди, а через 20—ЗО хвилин. Це той строк, за який можуть бути вилучені екстрактивні речовини із з'їденого корму, а також появ­ляться 'перші продукти перетравлювання білків, тобто хімічні подраз­ники.

Дослідами, проведеними в лабораторії І. П. Павлова, був розкритий механізм дії хімічних подразників. Виявляється, що пілорична частина шлунка є місцем найкращого всисання в шлунку, а також ділянкою, звідки хімічне подразнення проявляє свою сокогінну дію гуморальним шляхом на залози дна шлунка. Утворювані в шлунку хімічні речовини, а також речовини, які надходять з кормом, всисаючись у пілоричній час­тині у кров, викликають секрецію фундальних залоз шлунка. Згадане явище Павлов здобув в експерименті на собаці, в якого повністю відок­ремлював фундальну частину шлунка від пілоричної і з'єднав їх зовніш­нім містком з допомогою фістул. Під час досліду він роз'єднував місток, і якщо їжа вкладалася в пілоричну частину, то сік виділявся з фундаль­ної частини, яка залишилася іпустою. Якщо ж їжа складалася у фун-

А2

дальну частину, а в пілоричну ні, то корм у фундальній частині зали­шався довго без виділення на нього соку.

Вважають, що хімічні речовини корму, діючи на слизову оболонку, пілоричної частини шлунка, добувають з нього особливу речовину, яку назвали гастрином. Гастрин, всисаючись потім у кров гуморальне, викликає виділення шлункового соку. Такого висновку дійшли на підста­ві доіслідів з настоями з слизової оболонки шлунка. Якщо тварині ввес­ти у кров настій пілоричної частини шлунка, то спостерігається велика •секреція соку. Настій же з фундальної частини секреції не викликає.

Деякі автори вважають, що гуморальним фактором шлункової се­креції є продукт білкового розпаду — гістамін.

Тепер вважається доведеним, що хімічні речовини діють з допомо­гою нервової системи. Хімічні речовини діють на інтерорецептори (сприймаючі нервові закінчення) слизової оболонки шлунка і рефлек­торно забезпечують інтенсивність секреції соку. Про це свідчать досліди з введенням у кров тварині атропіну, який виключає дію парасимпатич­ної нервової системи. У цих випадках соковиділення, викликане введен­ням у іпілоричну частину шлунка екстрактивних речовин, припинялося.

Все це дає можливість 'вважати другу фазу шлункового соковиді­лення не чисто хімічною, а нейрохімічною.

Є також деякі хімічні речовини, які гальмують секрецію шлункових залоз. До таких речовин належать нейтральний жир, сода і міцні розчи­ни солей. Гальмування це має рефлекторний характер, бо при перерізу­ванні блукаючих нервів воно не спостерігається. Настає воно при под­разненні жиром рецепторів дванадцятипалої кишки. Навпаки, продукти розщеплення жиру—жирні кислоти, які утворюються у дванадцятипа­лій кишці і закидаються в шлунок, збуджують шлункове соковиділення.

Таким чином, секреція шлункових залоз відбувається у дві фази:

рефлекторну і нейрохімічну. У .першу фазу—рефлекторну—виділяєть­ся багато соку з високою перетравною силою. Рефлекторна фаза триває 1—2 години. Дальше соковиділення 'підтримується хімічними подразни­ками, які приносяться до шлунка з течією крові. Перетравна сила і кис­лотність соку, виділюваного під час нейрохімічної фази, 'менші, ніж со­ку, виділюваного під час рефлекторної фази. Для секреції шлункового соку має значення, як показали перші дослідження Чечуліна і Курцина, тривале, протягом 40—50 хвилин, механічне подразнення слизової обо­лонки шлунка. Виділення соку при механічному подразненні відбуваєть­ся рефлекторно завдяки подразненню механорецепторів слизової обо­лонки шлунка. Нема сумніву, що в передачі збудження з рецепторів шлунка на його залози беруть участь блукаючі нерви. Збіг механічного фактора подразнення слизової оболонки шлунка і 'порожнини рота з под­разненнями органів зору, нюху—виглядом і запахом та іншими діяння­ми на організм—значно ускладнює з'ясування ролі ізольованої участі механічного фактора в секреції залоз шлунка. Фактор умовно-рефлек­торного характеру у прояві 'прямої дії механічного подразника на сек­рецію залоз не виключений.

Секреція шлункового соку на різні корми. Досліди, проведені в ла­бораторії Павлова по вивченню секреції шлункових залоз, показали ра­зючу'пристосовуваність роботи залоз шлунка до характеру корму. Дослі­джувалося соковиділення на м'ясо, хліб і молоко (мал. 20). Оскільки в шлунку перетравлюються в основному білки, то ці речовини давалися в такій кількості, щоб вони містили однакову кількість азоту. Вивчення цих кривих дає можливість встановити, що зразу ж після їди соковиді­лення відбувається інтенсивно і вже в першу або другу годину досягає

43

Це зв'язане з тим, що при м'ясній годівлі утворюється більше хімічних подразників, ніж при годівлі вуглеводами, а це зумовлює збільшення со-ковиділення в другу фазу. На малюнку 21 подано криві шлункового соковиділення у собаки при згодовуванні йому 200 г м'яса, після попередньо­го утримування його на різних кормових режимах.

Години

—-—Вуглеводистий режим

— — — М'ясний, режим

———Мішаний корм

Мал. 21. Вплив різних кормових режимів на секрецію ізольованого за Павловим шлуночка (за Коштоянцем).

На секрецію залоз шлун­ка впливає і стан внутрішніх органів, а також фактори зов­нішнього середовища. Так, наприклад, в лабораторії Ра-зенкова було показано, що при утриманні тварин при темпе­ратурі 50° шлункова секреція у них різко зменшувалася, температура у 30° збуджу­вала діяльність шлункових залоз.

Роль слизу. Слиз, секре-тований клітинами слизової

оболонки шлунка, відіграє захисну роль. Він захищає слизову оболонку шлунка від пошкодження механічними і хімічними факторами. Він адсорбує на себе ферменти. Слиз обволікає гру­бий корм, зменшуючи його подразну дію. Деякі рідини, як, на­приклад, алкоголь, кислоти, які могли б пошкодити оболонку шлунка, розріджуються слизом. Згодовування грубого корму викли­кає виділення з ізольованого шлуночка соку з великою кількістю слизу, при випоюванні молока слизу виділяється мало. При ме­ханічному подразненні стінок шлунка (через фістулу) слизу' виді­ляється багато.

Секреція слизу, на думку Павлова, відбувається рефлекторно у

•відповідь на механічне подразнення 'слизової оболояки шлунка Секре­торним нервом є блукаючий нерв. Подразнення його периферичного кін ця електричним струмом супроводиться значним виділенням слизу

Роль соку залоз пілоричної частини шлунка. Залози пілоричної час­тини шлунка секретують сік безперервно. Секреція ця посилюється при діянні механічних і хімічних подразників на слизову оболонку пілоруса Ііід впливом жиру секреція пілоричного соку значно менше гальмуєте ся, ніж секреція залоз фундальної частини шлунка.

Павлов зазначав, що біологічна роль соку цих залоз полягає в їх здатності перетравлювати сполучну тканину, з'єднану з жировими про­шарками (сало). Щоб цей жир міг перетравитися в кишечнику він ооовязково вже в шлунку повинен бути звільнений від сполучної ткани­ни, бо ферменти, що знаходяться в кишечнику, не можуть перетравлюва­ти білки сполучної тканини. Перетравлювання цих білків фундаль­ним соком утруднене, бо жир гальмує секрецію цього соку. Це перетрав­лювання здійснюється пепсином безперервно виділюваного пілоричного

•соку, активним у слабкокислому середовищі.

45

МОТОРИКА ШЛУНКА

У шлунку є три шари м'язів, які розміщені у поздовжньому, попереч­ному і косому напрямах. Скорочення цих м'язів викликає рухи шлунка. У пілоричному відділі є кільцеві м'язові волокна, які утворюють два сфінктери: пре.пілоричний, що знаходиться на межі між фундаль­ною і пілоричною частиною, і пілоричний, який закриває вихідний отвір шлунка. Ці сфінктери регулюють перехід вмісту шлунка в ки­шечник.

Для вивчення рухів шлунка користуються кількома методиками. Найпоширеніша — це графічний запис. Шлунковим зондом або через фі­стульну трубку в шлунок вводять роздутий повітрям балон. При скоро­ченні шлунка тиск на балон передається і з'єднаній з ним капсулі Ма-рея. Мареївська капсула являє собою металеву тарілочку, зверху затяг­нуту тонкою гумою, на якій укріплено важелець. М'язи шлунка, ско­рочуючись, стискають балон, тиск в мареївській капсулі підвищується, гума розтягується і трохи піднімає важелець. Рух важільця залишає слід на закопченому барабані кімографа.

Другий спосіб вивчення рухів шлунка — це спостереження за ним з допомогою проміння Рентгена. Шлунок-наповняють кашою з солей ба­рію або віомуту (даючи її з'їсти тварині або вводячи її через зонд), які затримують проміння Рентгена. Наповнений барієм шлунок добре видно, бо інші тканини черевної 'порожнини пропускають рентгенівське про­міння.

Вивчення рухової функції шлунка 'показало таке. При відсутності корму в шлунку стінки його внаслідок тонусу мускулатури стикаються одна з одною. Вихідний отвір відкритий. Перші порції корму з стравохо­ду попадають в ділянку дна шлунка і поступово іпошарово наповняють всю його порожнину. Пілоричний сфінктер у цей час закритий. При ков­танні стінки шлунка розсла.блюються і новопроковтнутий корм знаходить собі .місце в шлунку. Скорочення шлунка розрізняють ритмічні (у вигляді хвиль, які йдуть одна за одною) і тонічні, коли мускула­тура довго залишається напруженою. Ритмічні скорочення починаються від кардіальної частини шлунка і поширюються в напрямі до пілорич-ної. Найбільшої сили ці скорочення досягають в пілоричній частині, що приводить до відгороджування цієї частини від решти шлунка.

Ритмічні скорочення сприяють 'просуванню корму в шлунок. Шари корму, які прилягають до стінок шлунка, цими скороченнями поступово просуваються до пілоричної частини. Цьому сприяють і тонічні скорочен­ня стінок шлунка, які створюють високий тиск в його порожнині.

Вміст шлунка порціями переходить в пілоричну частину, де завдяки сильним безперервним скороченням мускулатури відбувається його пере­мішування.

Рухи шлунка під час процесу травлення зв'язані з подразненням йо­го рецепторів соляною кислотою, а також, за даними Курцина, помірним розтягом його кормом. На рухи шлунка впливають і деякі хімічні речови­ни, як, наприклад, гістамін, продукти розщеплення білків, розчини солей.

Рухи шлунка регулюються через нервову систему, причому блукаю­чими нервами до шлунка проходять стимулюючі, а симпатичними — гальмуючі імпульси. На моториці шлунка різко позначається вплив фак­торів зовнішнього середовища, як, наприклад, шум, дратування тварини. Це свідчить, що рухи шлунка 'перебувають під контролем кори великих півкуль головного мозку.

Проте слід сказати, що коли перерізати нерви, які проходять до шлунка, то він все-таки продовжує скорочуватися. Можна спостерігати

46

моторику й ізольованого (вирізаного з тіла) шлунка. Здатність органу або тканини функціонувати під впливом подразників, що виникають внаслідок зміни речовин в самому органі, дістала назву автоматиз­му. В даному разі скорочення шлунка відбувається за рахунок автома­тизму нервових елементів, які знаходяться в його стінках, а також авто­матизму самих м'язів.

Перехід корму з шлунка в кишечник. Корім, оброблений в шлунку, поступово переходить в тонкий відділ кишечника. Різний ко'рм затримує­ться в шлунку різний час. Грубий корм затримується в шлунку довго. Рідкий і кашкоподібний залишає шлунок швидко, причому теплий про­ходить швидше, ніж холодний. Хімічний склад корму також впливає на час його перебування їв шлунку. Вуглеводистий корм проходить кишеч­ник швидше, ніж білковий. Жирний корм довше затримується в шлунку. Це без сумніву зв'язано з реакцією вмісту шлунка. Перехід кислої маси затримується, просуваїн'ня лужної прискорюється.

Перехід корму з шлунка у дванадцятипалу кишку здійснюється з до­помогою пілоричного рефлексу. Механізм цього рефлексу з'ясовано Сер-дюковим в лабораторії Павлова. Переходить вміст в кишку порціями. Вміст при певному ступені кислотності надходить в пілоричну частину шлунка, розслаблює сфінктер і скороченнями пілоричної частини шлун­ка проштовхується у дванадцятипалу кишку. Кислі кормові маси, які перейшли в кишку, діючи на рецептори дванадцятипалої кишки, викли­кають рефлекторне закривання пілоричного сфінктера. Сфінктер зали­шається закритим доти, поки соляна кислота вмісту, який надійшов, не буде хоч би частково нейтралізована лужними соками, що вили­ваються у просвіт дванадцятипалої кишки ('панкреатичним, кишковим і жовчю). Тільки після нейтралізації соляної кислоти, сфінктер пілорич­ної частини шлунка знову розкривається і пропускає нову порцію шлун­кового вмісту.

Рефлекторний характер пілоричного рефлексу доводиться тим, що після перерізування блукаючого нерва він не здійснюється.

Блювання. Блювання—це захисна реакція організму. Завдяки блюванню тварина звільняється від шкідливих речовин, які попали в її травний тракт. Блювання є складнорефлекторним актом. Воно починає­ться з антиперистальтичних (що проходять від кишечника до шлунка) скорочень кишечника; потім завдяки скороченню м'язів живота і опус­канню діафрагми вміст шлунка викидається через кардіальний отвір у стравохід, а звідти завдяки його антиперистальтичним скороченням че­рез рот назовні. Носоглотка і гортань при цьому закриваються, язик опускається донизу, рот рефлекторно відкривається.

Блювання починається при сильному механічному або хімічному подразненні рецепторів травного тракту, наприклад, при надмірному розтягу шлунка, при подразненні його слизової оболонки шкідливими ре­човинами, а також при подразненні очеревини. Центр блювання знахо­диться в довгастому мозку.

Блювання буває і умовнорефлекторного характеру. Воно відбуває­ться під впливом таких подразників, які колись збігалися з рефлексом блювання. Блювання може статися і при подразненні блювотного цент­ру хімічними або механічними агентами. Наприклад, подразнення блю­вотного центру циркулюючими у крові бактеріальними токсинами, дея­кими проміжними продуктами обміну; блювання також може бути вик­ликане введенням деяких фармакологічних речовин, як, наприклад, апо­морфіну.

У коней у зв'язку з особливостями анатомічної будови шлунка (значне потовщення стінки стравоходу біля шлунка, закриття кардіального отвору 'слизовою оболонкою, що утворює складку поблизу цього

•отвору) блювання у звичайних умовах не спостерігається і буває дуже

ідко навіть у патологічних випад-з г і 5 ках. В патологічних умовах вмісту ^ рубця спостерігається блювання і в жуйних.

ОСОБЛИВОСТІ ШЛУНКОВОГО ТРАВЛЕННЯ У КОНЕЙ

.Мал. 22. Напівсхеми структури шлун­ка у різних тварин і в людини. А — людини; 5 — собаки; В — коня; Г — свині; Д — жуйних:

/ — стравохід; 2 — зона кардіальних за--лоз; 3 — зона фундальних залоз; 4 — зо­на пілоричних залоз; 5 — дванадцятипала кишка; 6 — склепіння шлунка; 7 — стра­вохідна беззалозиста частина шлунк-а; 8 — сліпий мішок у коня; 9 — дивертикул (у свиней); 10 і II — дорсальний і вентраль­ний мішок рубця; 12 — сітка; 13 — книж­ка; 14 — сичуг.

Шлунок у коня однокамерний, але складний за своєю структурою. Права частина шлунка — тіло і пілорична частина вистелені слизо­вою оболонкою. Ліва частина, кар-діальна, що має розширений купо­лоподібний сліпий мішок, позбав­лена залоз і вистелена плоским епітелієм (мал. 22). Ця своєрідність структури стінки шлунка коня має велике фізіологічне значення для специфічних процесів, які відбува­ються в ньому.

Перші експериментальні дані з фізіології шлункового травлення у коней були одержані методом за­бою і в основному зв'язані з імена­ми німецьких вчених Елленбергера і Шейнерта.

При цьому методі вивчення тва­рин звичайно попередньо годували різними кормами, які іноді підфар­бовувалися. Через різні проміжки часу після годівлі тварин забивали і вивчали розміщення кормів, а також їх зміни в процесі перетравлю-

•вання.

Таким способом було встановлено, що з'їдені корми розміщуються в шлунку коня шарами (див. мал. 28). Місткість шлунка коня від 6 до 15 л. Остання залежить передусім від величини тварини. При нормаль­ній годівлі шлунок у коня ніколи не буває пустий. Через 10 годин після давання корму в шлунку залишається до 7 кг вмісту, а через 36 го­дин—тільки сліди корму. Через 48 годин у шлунку знаходили до 1,5 л мутної рідини лужної реакції з наявністю жовчних пігментів, що свід­чить про закидання в шлунок дуоденального вмісту. рН вмісту шлунка у коня коливається від 1,13 до 6,78, вміст води в ньому доходить до 60—

•70%.

Випита вода в шлунку не затримується, а швидко переходить в тон­кий відділ кишечника.

Завдяки великій кількості слини на початку травлення в шлунку має місце лужна реакція, і кислотність появляється передусім за раху­нок молочнокислого бродіння. Тільки через деякий час появляється со­ляна кислота, концентрація якої коливається, за даними методу забою, від 0,05 до 0,29%. Мала концентрація соляної кислоти в шлунку коня, особливо в кардіальній частині, створює умови для розвитку бактері-

48

альних процесів, чим він відрізняється від однокамерного шлунка люди-ин і м'ясоїдних.

Крім того, в шлунковому травленні коня беруть участь ферменти корму. Перетравлювання вуглеводів і білків під впливом 'мікробів та ферментів корму відбувається доти, поки наростаюча концентрація со­ляної кислоти не змінить реакції середовища. Таким чином, в усіх відді­лах шлунка коня водночас відбувається розщеплення білка і крохмалю. Самий же процес травлення в шлунку можна визначити як мішаний про-теолітично-амілолітичний. Наскільки велике перетравлювання білка в шлуїнку, свідчать дані Елленбергера про те, що вже через 5 годин поло­вина всього кормового білка виявляється перетравленою. Така ж ін­тенсивність перетравлювання відмічається і щодо вуглеводів.

Метод забою в дослідженні Елленбергера і Шейнерта дав дуже ці­каву картину травлення у шлунку коня і свого часу значно збагатив фізіологію травлення. Проте метод забою не давав можливості вивчити динаміку діяльності залоз шлунка і дістати характеристику діяльності залоз шлунка під впливом окремих кормових подразників, що так по­трібно для організації раціональної годівлі коней.

Справжнє вивчення шлункового травлення у коней почалося тоді, коли в його дослідженні стали застосовувати павловські методики.

Вперше фістула шлунка коня була зроблена в 1933 р. Єгоровим і Чередковим. На цьому коні було встановлено, що секреція залоз шлун­ка відбувається безперервно. Секреція не припиняється навіть після 2—2,5-добового голодування, коли шлунок уже пустий. Шлунковий сік виділяється при пустому шлунку від 400 до 1250 мл за годину або до ЗО л за добу. Загальна кислотність соку дорівнює 0,24%, вільна соляна кисло­та становить 0,14%, перетравна сила за Меттом—3,5 мм. Згодом Зеле­ним і Чередковим було розроблено безканюльний метод накладення фіс­тули на шлунок коня при використанні для цього відрізка тонкої кишки.

Троїцьким і Кудрявцевим у лошат з фістулою шлунка була проведе­на операція езофаготомії. При мнимій годівлі таких тварин' було вста­новлено наявність нервової фази виділення шлункового соку.

Методика операції ізольованого шлуночка, за Павловим, у коней була вперше розроблена і проведена М. Ф. Поповим в 1937 р. У. зв'яз'ку

3 тим, що шлунок у коня розміщений дуже глибоко в черевній порожни­ні, підхід до нього став можливим після резекції п'ятнадцятого і шіст­надцятого ребра зліва через плевродіафрагмальний розріз. Тварини після операції швидко поправлялися і жили довгий час (.мал. 23).

Вивчення шлункового травлення у таких тварин дало 'можливість встановити деякі закономірності в секреції залоз шлунка коня. Були підтверджені попередні дані, що залози шлунка коня секретують безпе­рервно. При голодуванні секреція соку поступово знижується. Проте на­віть після 78-годинного голодування секреція не припиняється. Пара­лельно зниженню секреції соку при голодуванні знижується його кислот­ність і перетравна здатність.

На фоні безперервної секреції кожне поїдання корму супроводить­ся підвищенням секреції залоз шлунка, що свідчить про наявність реф­лекторної фази в шлунковому соковиділенні у коней (мал. 24). При го­лодуванні години звичайної годівлі супроводяться також значним підви­щенням секреції, що свідчить про участь в регуляції секреторної діяль­ності шлунка умовнорефлекторного механізму. Це є типовим умо'вни.м рефлексом “на час” (мал. 25).

При вивченні секреції шлункового соку на різний корм (Кроткова, Курилов) було 'вста'но'влено, що 'на різкі корми при їх поїданні

4 117 49

виділяється не тільки різна кількість соку, але й сік, різний за якістю (мал. 26).

На підставі спостережень, одержаних в дослідах, велика група кор­мів була поділена на дві групи за їх впливом на секреторну діяльність шлунка.

Перша група—корми з відносно сильним впливом на залози шлун-

Мал. 23. Кінь з фістулою шлунка й ізольованим за Павловим шлуночком.

Ю 12 14 16 Ю 20 22 24 2 4 В Г ———_ Час

ня блукаючих нервів приводить до зменшення соковиділення. Піднесен­ня секреції при поїданні корму у таких коней нема і значно зменшується в нервово-хімічну фазу. Проте повного припинення соковиділення не на­стає.

Моторика шлунка коня. Моторика шлунка коня в основному така ж, як і в інших тварин ,з однокамерним шлунком. Слід тільки підкрес­лити, що корми заповняють шлунок в порядку їх надходження; перемі­шування їх майже не буває навіть у пілоричній частині (мал. 28).

Особливо довго зберігає своє положення вміст, що заповнює карді-альну частину шлунка. Перехід корму з шлунка в кишечник починаєть­ся дуже швидко. Вода, завдяки близькому розміщенню вхідного і вихід­ного отворів, виходить з шлунка його малою кривизною вже з першими ковтками. Вона проходить через шлунок між його стінками і вмістом. Тому, хоч кінь і випиває зразу до 15 л води, остання не розріджує вмісту шлунка.

Протасеня встановив, що евакуація вівса з шлунка коня починається вже через 7—9 хвилин після їди, а через 4—4,5 години увесь з'їдений овес евакуюється з шлунка.

Умовні рефлекси можуть впливати на моторику шлунка. При под­разнюванні кормом моторика шлунка посилюється і прискорюється пе­рехід вмісту шлунка в кишечник. Якщо до подразнювання за ЗО хвилин переходило з шлунка в кишечник 84—440 мл вмісту, то при подразню­ванні кількість його зросла до 600—2000 мл (Протасеня).

ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ У ЖУЙНИХ

Будова шлунка жуйних. Шлунок жуйних за своєю будовою значно відрізняється не тільки від шлунка м'ясоїдних, але й від шлунка коня і свині.

Шлунок жуйних—чотирикамерний (мал. 22 Д). Три перших його відділи—рубець, сітка і книжка—це передшлунки. Залоз у передшлунків нема.

Останній четвертий відділ—сичуг—є справжнім залозистим шлунком, аналогічним однокамерному шлункові собаки (див. мал. 22). Місткість шлунка жуйних становить в середньому близько 100 л.

Стравохідний жолоб. Це — напівзакрита трубка, що проходить від стравоходу дном сітки до входу в книжку. В межах переддвер'я він об­межений потовщенням слизової оболонки у вигляді валиків, так званих губ. У цих потовщеннях е м'язи і нерви.

У телят і ягнят при 'ссанні або питті молока м'язи губ стравохідного жолоба скорочуються, змикаються, внаслідок чого утворюється “труб­ка”, що становить ніби продовження стравоходу. Губи змикаються і в езофаготомованих телят при мнимій годівлі. Змикання збігається з ак­том ковтання і є ніби продовженням перистальтики стравоходу. Змикан­ня губ 'стравохідного жолоба — акт рефлекторний. Рецептори, подраз­нення яких викликає цей рефлекс, знаходяться у слизовій оболонці язи­ка і глотки. Центр рефлексу стравохідного жолоба розміщений у довгас­тому мозку і тісно зв'язаний з центром ссання. Доцентровим нервом є блукаючий нерв. Двостороннє перерізування блукаючих нерзів приво­дить до зникнення цього рефлексу. При подразнюванні телят виглядом соскової напувалки з молоком рефлекс стравохідного жолоба посилю­ється (Михальцев). Можна вважати, що кора великих півкуль має регу­люючий вплив на цей рефлекс.

Повільне випоювання молока телятам забезпечує нормальне зми­кання губ жолоба і утворення трубки, при цьому проковтнуте молоко спрямовується безпосередньо в сичуг. При швидкому питті молока губи

52

стравохідного жолоба змикаються неповністю, і молоко частково попа­дає в рубець, де воно може затримуватися і загнивати, бо рубець до цьо­го часу ще не пристосований до евакуації вмісту.

У ростучого теляти передшлунки розвиваються швидше, ніж страво­хідний жолоб. Він відстає в рості, губи його грубіють, змикання неповне, хоч і не зникає зовсім. Цим пояснюється часткове попадання рідини у дорослих тварин прямо в сичуг, особливо у випадках повільного випою­вання.

Зміна корму в передшлунках. Жуйні тварини, як уже зазначалося, пережовують корм поверхово. Проковтнута грудка їжі попадає у перед-двер'я рубця, а звідти — в мішок рубця.

Процеси, що відбуваються в рубці, вивчено з допомогою фістул, які накладаються на рубець в ділянці голодної ямки. Через фістули можна не тільки добувати і досліджувати вміст, але й проникати рукою глибо­ко в порожнину рубця та сітки і освітлювати їх електричною лампою. У фістули можна вставляти балони для графічного запису руху їх стінок.

Консистенція вмісту рубця залежить від характеру корму. При кон­центрованому типі годівлі вміст рубця найтвердіший; грубі корми да­ють менш твердий вміст, при годівлі коренеплодами він водянистий. ,

Роль мікрофлори. У передшлунках жуйних 'перетравлюється значна частина корму без участі спеціальних травних ферментів. Перетворення речовин у передшлунках зв'язане з життєдіяльністю численної і різнома­нітної мікрофлори (табл. 6).

Таблиця 6 Функції різних мікроорганізмів в рубці (за Хофляндом)

іа

•е-

•й н	Глюкоза
2 то е< ТО ц	Вуглеводи	Нижчі жирні кислоти, які знижують рН йог^олГ13" } 2С,Н,ОН + СО, = 2СНзСООН + СН<
я

Найбільше оцтової кислоти дає сінний раціон, соковитий дає менше, і найменше її утворюється при годівлі концентратами. Навпаки, масляна кислота найбільше утворюється при концентратній годівлі і найменше при сінній. В цілому рН вмісту рубця залежить від годівлі і коливається від 5 до 8,1.

Інтенсивність бродильних процесів в рубці дуже велика. У дорослої зівці, за дослідженнями Нікітіна, утворюється за добу від 200 до 500 г кислот бродіння. У передшлунках ці кислоти всисаються у кров. Кров і лімфа, які відходять від рубця, мають вищу концентрацію кислот, ніж кров, що приходить до рубця.

Проте резервна лужність крові у тварини при цьому не знижується. Це значить, що кислоти, які увіссалися у кров, швидко використовуються організмом. Про ці кислоти в організмі тварини буде сказано далі при вивченні обміну речовин.

Ступінь перетравлювання клітковини залежить від її складу. Лігні­нові речовини значно затримують розпад клітковини. Попередня оброб­ка соломи лугом, який руйнує лігнін, поліпшує перетравлювання кліт­ковини, що в ній міститься, і тим самим підвищує її поживність.

Для нормального перебігу процесів бродіння потрібне рідке середо­вище, що забезпечується значною секрецією слини. Слина, крім того, нейтралізує утворювані кислоти, підтримуючи рН рубцьового вмісту.

Нейтралізація рубцьового середовища підтримується також інтен­сивністю всисання кислот, а також наявністю в рубці значної кількості буферних речовин (фосфорні, карбонатні, білкові системи і гази). Про­цеси бродіння супроводяться підвищенням температури в рубці до 39° і більше. Все це— оптимальна реакція середовища і оптимальна темпера­тура — створює сприятливі умови для життєдіяльності мікрофлори. Має значення також правильне складання раціонів грубих кормів, концент­ратів і цукристих кормів.

Внаслідок життєдіяльності бактерій в передшлуночках жуйних фер­ментується 40—45% клітковини (від 70% всієї кількості перетравлюва­ла

ної у травному тракті клітковини) і більша частина іпентозанів, крохма­лю та сахарів.

Крім багатої бактеріальної флори, в рубці є дуже багато інфузорій.

У кіз та овець їх знаходять 1 млн. в 1 см³ вмісту рубця. Якщо тва­рина голодує, то вже на п'ятий-шостий день інфузорії зникають з рубця. Зникають вони і в тому разі, коли тварині не дають грубих кормів (сіна, соломи). У молодих тварин інфузорії появляються в рубці тоді, коли вони починають годуватися грубими кормами- Очевидно, перебування ін­фузорій в рубці зв'язане з наявністю там грубих кормів.

У з'ясуванні ролі інфузорій рубця жуйних велика заслуга належить радянським зоологам на чолі з Догелем. Роль інфузорій в основному зводиться до механічної обробки корму. Вони ніби розщеплюють, розри­вають клітковину, використовуючи її для свого живлення (мал. 29). Всередині інфузорій вдається побачити дуже дрібненькі частинки того корму, яким годувався живитель. Завдяки цьому корм розпушується, здрібнюється, його поверхня збільшується, він стає більш доступним для дії ферментів.

Інше значення мікроорганізмів для жуйних полягає в тому, що бак­терії й інфузорії у процесі життєдіяльності синтезують білки свого тіла з речовин, які знаходяться в рубці: бактерії — з амідів, а можливо і з амонійних солей, інфузорії — з білка корму.

Просуваючись з кормом травним трактом, ці мікроорганізми перет­равлюються і використовуються твариною, доставляючи їй більш повно­цінний білок, ніж той, який вона дістала з кормом.

Встановлено, що в білку бактерій міститься багато життєво необхід­них амінокислот; так, цистину в білку бактерій рубця удвоє більше, ніж у білку дріжджів. Білок бактерій рубця містить життєво необхідну амі­нокислоту (в якій є сірка) — метіонін, хоч у ньому мало лізину.

Білок бактерій та інфузорій може становити до­сить значну частину всього білка, необхідного твари­нам. Розрахунки показали, що приблизно 20—30% всього наявного в рубці корови азоту знаходиться та'і у вигляді легкоперетравного білка мікроорганізмів. За добу з рубця в сичуг може надійти близько 100 г білка у вигляді тіл мікроорганізмів. Це приблизно чверть тієї кількості білка, яка становить мінімальну потребу організму корови.

Мікроорганізми рубця синтезують у своєму тілі також глікоген з моно- і дисахаридів корму й відкла­дають його у своєму тілі. Цей глікоген після перетрав­лювання тіла мікроорганізмів в тонкому кишечнику служить одним з джерел глюкози для тварини.

Кажучи про роль бактерій рубця, не слід забу­вати про синтез ними ряду вітамінів.

Грибки—це третій елемент мікро­флори рубця. Грибки ферментують сахар з ут­воренням жирних кислот та вуглекислоти. Вони бе­руть участь в синтезі амінокислот з амідів та інших продуктів розпаду протеїну і тим самим перетворю­ють отруйні субстанції в неотруйні, синтезують віта­мін В, вітамін К, нікотинову кислоту та ін.

Синтетичний процес в рубці

Характерною стороною рубцьового травлення є дуже активні синтетичні процеси. Особливе значення

Мал. 29. Розщипу­вання інфузоріями (/) стебел корму в рубці у жуйних.

55

щодо цього має синтез білків. Ввважають, що такі прості сполуки (в яких є азот), як сечовина та амонійні солі, у процесі рубцьового травлен­ня можуть добре використовуватися у жуйних для синтезу, тоді як для тварин з простим шлунком ці сполуки не мають ніякого значення. Відо­мо, що в рубці і природні білки піддаються мікробному розпадові і вже з продуктів розпаду синтезуються нові білки. На ресинтез протеїнів має великий вплив наявність вуглеводів, саме легкозасвоюваних вугле­водів (сахар).

Функція сітки. З переддвер'я рубця в сітку надходить значно оброб­лена бактеріями частина корму. Це буває тому, що .між переддвер'ям рубця і сіткою знаходиться складка, яка під час скорочення переддвер'я рубця частково закриває отвір між сіткою і рубцем. Через цей отвір те­пер може проникнути тільки розріджена маса, а необроблена маса зали­шається в рубці. При скороченні сітки підготовлена маса переходить у книжку, грубі ж корми затримуються для жуйки і потім 'повертаються в рубець. Тому сітку можна вважати ніби сортувальним розділом.

Функція книжки. Книжка є фільтром, що затримує між своїми лист­ками грубі частини корму. Скороченнями м'язів книжки розріджена час­тина корму спрямовується в сичуг. У книжці відбувається значне вси­сання води і кислот.

Жуйний період

Значення жуйного періоду. Жуйні під час поїдання корму жують ного поверхово. В рубці корм підготовляється і потім відригується в по­рожнину рота для додаткового пережовування. Це — жуйний період. Він складається з відригування з'їденого корму, пережовування його і зво­ротного проковтування.

Жуйний період — біологічне пристосування, яке дає можливість тваринам швидко з'їсти корм, а потім, у перерві між поїданням корму, добре його розжовувати уже значно розрихленим.

Жуйний період зв'язаний з поїданням грубого корму. Він появляє­ться у телят приблизно з третього тижня життя. В цьому віці телята по­чинають підбирати дрібні стебла сіна або зривають траву на пасовищі. На цей час в рубці створюються умови для процесів бродіння; появля­ються бактерії, інфузорії та ін. До цього строку починає перебудовува­тися і діяльність привушних слинних залоз. При ранньому привчанні те­лят до грубих кормів і при утриманні їх в неопалювальних приміщеннях, жуйні періоди можуть початися вже з десятого-п'ятнадцятого дня життя.

М. Г. Бєлєнький у своїх дослідах показав, що можна прискорити здатність телят перетравлювати грубі корми, згодовуючи їм грудки жуй­ки, відригнуті коровою. З цією 'грудкою в рубець теляти попадають мік­роорганізми. В цих умовах жуйні періоди появляються у них уже на восьмий-десятий день життя.

Жуйний період починається через деякий час після поїдання корму. За цей час корм в рубці розм'якшується і набрякає, легко ферментуєть­ся, що також полегшує потім його пережовування. Час настання жуйно­го періоду після поїдання корму коливається залежно від характеру і зовнішніх умов, становлячи у корів в середньому близько 40 хвилин. Його настання сповільнюється при високій температурі навколишнього оточення. При перебуванні тварин на сонці при температурі 29—30° жуй­ний період може початися через дві і більше годин після поїдання корму.

Жуйний період може бути тільки в тому разі, коли вміст рубця і сітки дуже розріджений. Водопій прискорює настання жуйного періоду. Тривалість й інтенсивність жуйних періодів різні в умовах дня і ночі.

56. і '

Найлегше настає жуйний період при повному спокої при лежачому по­ложенні тварини.

На добу буває шість-вісім жуйних періодів, які тривають 40—50 хви­лин кожний. Після кожного періоду настає пауза.

Механізм відригування. Відригування — складнореф-лекторний акт. Механізм відригування та його регуляція доклад­но вивчені Салміним, Хруцьким, Криніциним та іншими.

Відригування виникає внаслідок подразнення грубими частинами їжі механорецепторів слизової оболонки сітки, переддвер'я рубця і стра­вохідного жолоба. Внаслідок старанного пережовування відригнутого корму кількість грубих частинок у вмісті сітки та рубця зменшується, і подразнення рецепторів сітки ослаблюється. Водночас прискорюється перехід вмісту сітки і рубця у книжку та сичуг, і тиск в цих відділах шлунка збільшується. Це подразнює барорецептори книжки та сичуга і тим самим гальмує скорочення передшлунків і припиняє відригування;

настає пауза.

За час паузи вміст з книжки і 'сичуга переходить в кишечник, завдя­ки чому зменшується подразнення їх барорецепторів. Грубі частинки корму, що заново надійшли з рубця в сітку, подразнюють рецептори сіт­ки. Відригування починається знову.

Подразнюючи штучно через фістулу відповідні рецептори, можна керувати цим процесом; подразнюючи рецептори сітки—подовжити йо­го, а подразнюючи барорецептори сичуга — припиняти його.

Подразнення рецепторів, що викликають відригування, доцентрови­ми нервами передається в довгастий мозок, де знаходиться центр відри­гування, а звідти руховими нервами збудження спрямовується до м'язів, які беруть участь у відригуванні.

Серед відцентрових нервів, які беруть участь у відригуванні, най­важливіша роль належить блукаючому нервові, що іннервує пе­редшлунки. При перерізуванні блукаючих нервів жуйні періоди припи­няються.

Внаслідок додаткового скорочення сітки і стравохідного жолоба рід­кий вміст сітки піднімається до кардіального отвору. Водночас із скоро-ченнням сітки зупиняється дихання на фазі видиху. Потім тварина про­бує вдих при закритій гортані. Це приводить до зниження тиску в груд­ній порожнині і до розтягування грудної частини стравоходу. Тиск в грудній частині стравоходу спадає в цей час у бугая до мінус 60 мм і частина розрідженого вмісту сітки та рубця через розширений отвір просувається у стравохід. Потім грудна клітка переходить в положення видиху, тиск в грудній порожнині підвищується і тисне на грудну части­ну стравоходу. З стравоходу маса, що там знаходиться, антиперисталь-тичними рухами спрямовується в рот. Тварина малими ковтками знову проковтує рідку частину маси, яка попала в рот, а тверду масу пережо­вує протягом 20—60 секунд і проковтує утворену грудку. Ця грудка по­падає в переддвер'я рубця і змішується з усією масою вмісту. На думку Салміна, центр відригування є той же центр блювання, але в процесі еволюції він прийняв на себе нові функції.

Відригування газів. Внаслідок інтенсивних процесів бродіння в руб­ці скупчуються гази. В основному вуглекислий газ і метан, які відригу­ються в міру їх нагромадження. Гази відригуються у корів в середньому 17—20 раз за годину. При поганому поїданні корму і при хворобах, зв'язаних з втратою апетиту, кількість відригувань газів різко спадає. Відригування газів — рефлекторний акт. Тиск газів на стінки рубця вик­ликає рефлекторне розширення стравоходу, і гази при скороченні рубця викидаються у стравохід, а звідти—в рот. При достатньому поїданні зелених кормів відхід газів утруднюється, що призводить до тимпанії з різким підвищенням тиску в рубці.

Рухи передшлунків

Перемішування корму і просування його від переддвер'я рубця до сичуга відбувається завдяки сильним скороченням м'язів передшлунків. Ці м'язи розміщені в їх стін­ ках у різних напрямах (вія- лоподібно).

Стравохідний жолоб і сітка скорочуються водно­ час. Сітка скорочується у дві фази. В першу фазу сіт­ ка зменшується в розмірах приблизно на 50%, потім злегка розслаблюється, піс­ ля чого знову скорочується. При другій фазі порожнина сітки стискається майже по­ вністю. Потім настає роз­ слаблення сітки (мал. ЗО). Двофазні скорочення сітки

Мал. ЗО. Двофазне скорочення сітки, повторюються КОЖНИХ ЗО—

А — у стані спокою; Б — при від- 60 секунд. Під час відригу-ригуванні. вання додатково скорочує­ ться сітка і стравохідний жолоб.

Під час скорочень сітки вміст її виштовхується в переддвер'я рубця і частково у книжку.

Силою скорочень сітки можна пояснити “забивання” сторонніх тіл (цвяхів та ін.), що іноді спостерігається, які попали в сітку, через діаф рагму в грудну порожнину і м'яз серця.

Слідом за скороченням стравохідного жолоба і сітки скорочується і рубець. Рубець скорочується у формі почергового стягування його час­тин. Кожна частина при скороченні зменшується в об'ємі і витискає част­ково вміст в суміжну частину, яка в цей час перебуває в розслабленому стані. Послідовність скорочень рубця така: переддвер'я, дорсальний мі­шок, вентральний мішок, каудодорсальний сліпий виступ, каудовент-ральний сліпий виступ.

При нерівномірному наповненні частин багатокамерного шлунка може виникнути другий тур скорочень його частин. Причому сітка ніко­ли не скорочується, раніш ніж закінчиться повністю один або два тури скорочення рубця.

Перехід кормових мас з сітки у книжку відбувається в 'момент ско­рочення стравохідного жолоба і сітки. Сітка при цьому ніби нагнітає свій вміст у книжку. Переходові корму у книжку сприяє і те, що при ско­роченні сітки розширяється сичуг. В ньому створюється негативний тиск, який передається на книжку, і рідка маса насисається з книжки в сичуг і з сітки в книжку. Назад корм з книжки в сітку надійти не може, бо цьому заважає сфінктер між цими відділами. Кормова маса спрямовує­ться в сичуг.

Регуляція рухів передшлунків. Скорочення передшлунків зберіга­ються і при порушенні їх зв'язку з центральною нервовою системою. Це дає можливість вважати, що скорочення передшлунків залежать від збудження місцевих гангліозних нервових елементів. Проте в нормальних умовах центральна нервова система значно впливає на діяльність усіх відділів багатокамерного шлунка, координуючи скорочення окремих йо­го частин. Після перерізування обох блукаючих нервів моторика перед­шлунків припиняється на певний строк, а скорочення різних відділів, які потім появляються, відбуваються без всякої послідовності і узгодженос­ті між собою, іноді навіть водночас.

Скорочення передшлунків регулюється нервовим центром, що зна­ходиться в довгастому 'мозку, через блукаючий і симпатичний нерви. З малюнка 31 видно, що коли у жуйних перерізати нерви, які проходять до шлунка, а потім подразнювати їх периферичні кінці електричним стру­мом, то подразнення симпатичного нерва викликає гальмування скоро­чень усіх відділів шлунка, а подразнення блукаючого — їх посилення.

На рух кожного з відділів впливає стан інших відділів травного тракту. При переповненні сичуга сповільнюється моторна діяльність книжки. Переповнення книжки ослаблює скорочення рубця і сітки. Под­разнення механорецепторів дванадцятипалої кишки викликає гальму­вання скорочень передшлунків.

Центр скорочення передшлунків збуджується рефлекторно. Подраз­нення механо- і барорецепторів передшлунків викликає прискорення їх скорочень, подразнення рецепторів сітки викликає, крім того, появу жу­вальних рухів і відригування.

На рух передшлунків впливають і подразнення ротової порожнини. Пережовування навіть незначної кількості корму викликає прискорення скорочень передшлунків, особливо у голодних тварин.

Моторика рубця перебуває також під впливом кори великих півкуль головного мозку. Показ корму або навіть посудини, з якої звичайно го­дують тварину, викликає прискорення рухів передшлунків. Хруцький, по­єднуючи звучання метронома з подразненням слизової оболонки рубця електричним струмом, зумів потім змінити 'моторику рубця під впливом самого тільки звучання метронома.

Різкі сторонні подразники (стук, сторонні люди) викликають припи­нення жуйних періодів і ослаблення моторики рубця.

У дослідах Салміна спостерігалося, що розміщення в різних денни­ках дослідних бичків, які були доти разом, викликало у них тривале при­пинення жуйних періодів і 'пригнічення моторики передшлунків.

Мал. 31. Вплив нервової системи на моторику передшлунків за Хруцьким (у тварини були перерізані шинні стовбури блукаючого і симпатичного нервів, а потім провадило­ся їх подразнення):

о - сітка: б - рубець; в — книжка; г — сичуг; д — відмітка часу (5 секунд).

59

Травлення в сичузі

Сичуг є справжнім шлунком, його слизова оболонка вкрита залозис­тим епітелієм, що виробляє шлунковий сік, який не відрізняється за сво­їм складом від соку шлунка інших тварин — собаки, коня, свині.

У вивченні секреції залоз сичуга широко використовуються методи­ки Павлова. Ізольований шлуночок, за Павловим, у жуйних вперше було зроблено в його лабораторії Савичом і Тихомировим в 1910 р.

В сичужному соку знаходяться ферменти—пепсин і хімозин, а. та­кож соляна кислота. Кількість соляної кислоти .кол'и'вається залежно від віку тварини і характеру корму від 0,12 до 0,35%, доходячи до 0,46%. Кількість хімозину в сичужному соку вища, ніж у собаки, у молодих тварин його значно більше, ніж у дорослих. Тому в сироварній промисло­вості для зсідання молока застосовують хімозин, добутий з сичуга телят. Здатність сичужного соку перетравлювати білок у жуйних нижча, ніж у собак, причому у дорослих вона вища, ніж у телят. З віком збільшуєть­ся і кислотність соку. Дія ліпази сичужного соку дуже слабка.

Секреція сичужного соку у жуйних відбувається безперервно. Це зв'язане з тим, що у них корм безперервно надходить з книжки в сичуг. Сичуг 'при звичайній годівлі ніколи іне 'буває пустим, і, отже, нейро-гумо-ральне збудження залоз відбувається увесь час. Проте у телят Нікітін спостерігав безперервну секрецію і при пустому шлунку, яка, на думку автора, викликається постійним тонусом відповідних ділянок центру їжі.

Залежно від корму міняється динаміка сичужної секреції. Але вплив корму на характер секреції у жуйних менш виражений, ніж у собак, бо корм, що надходить в сичуг, уже значно втрачає свою специфічність внаслідок перетравлювання в рубці. Підвищеній кількості соку звичайно відповідає і вища його кислотність. На ферментну силу соку характер корму впливає мало (табл.8).

Таблиця 8 Секреція сичужного соку на різні корми (за Нікітіним)

Згодовуючи корми телятам натще (після голодування), Нікітін по­казав, що кожному корму відповідає різна тривалість секреції. При зго­довуванні молока період 'підвищеної секреції триває 5—6 годин, при зго­довуванні моркви—10—12 годин. Дуже тривалу секрецію (12—16 го­дин), правда, низьку за рівнем, викликає згодовування сіна і трави. Сильну сокогінну дію в тих же дослідах Нікітіна мав буряковий екстракт та сінний відвар. Олеїнова кислота, навпаки, знижувала сичужну секре­цію. З цим зв'язаний, очевидно, негативний ефект від згодовування вели­кій рогатій худобі багатого на жир корму. На малюнку 32 показано вплив випоювання сінного відвару та молока на сичужну секрецію у телят.

В сичузі, крім зсідання молока і перетравлювання білків, триває в

60

г

1:

< 1

певній мірі й амілолітич-не перетравлювання кор­му за рахунок ферментів, виділюваних бактеріями, і ферментів кормів.

5 6 7 в Vас /д годинах.)

О Ю 11 12

Мал. 32. Секреція сичужного соку у телят при

випоюванні їм сінного відвару і молока (за Ні-кітіним).

Кузнєцова показала, що на рівень безперервної сичужної секреції у жуй­них впливає поїдання корму. Кожне поїдан­ня корму супроводиться значним посиленням сек­реції, яке триває 2—3 го­дини. Це свідчить про рефлекторну фазу секре­ції сичужного соку. Нею

ж було відмічено, що при голодуванні сичужна секреція підвищується в години звичайної годівлі, тобто що існує і умовнорефлекторне діяння на залози сичуга. Можна вважати, що у жуйних, як і в інших сільськогосподарських тварин, в регуляції діяльності залоз шлунка участь бере нервова система. Це підтверджується останнім часом і дани­ми Хруцького, який показав поширення волокон блукаючого нерва на

сичуг.

Моторика сичуга не відрізняється від моторики однокамерного

шлунка.

ОСОБЛИВОСТІ ШЛУНКОВОГО ТРАВЛЕННЯ У СВИНЕЙ

За своєю структурою шлунок свині, як і шлунок коня, є перехідним між простим шлунком м'ясоїдних і складним шлунком жуйних (мал. 22 Г). Об'єм його збільшено за рахунок сліпого мішка, що прими­кає до кардіальної зони. Слизова оболонка шлунка за своєю будовою може бути поділена на: а) стравохідну зону, б) кардіальну зону, в) зону сліпого мішка, г) зону дна шлунка і д) пілоричну зону (мал. 22).

Стравохідна зона вкрита багатошаровим плоским епітелієм і зов­сім не має залоз. Слизові оболонки сліпого мішка і кардіальної зони по­дібні між собою, вони вкриті циліндричним епітелієм і мають залози. Вироблюваний ними секрет не має пепсину і соляної кислоти. У підсли­зовій оболонці сліпого 'мішка є .багато лімфатичних вузликів, які віді­грають, очевидно, велику роль в захисті від інфекції, що проникла в шлу­нок. Дно шлунка і пілорична зона збудовані так само, як і в м'ясоїдних.

Фізіологія шлункового травлення свині вивчалася з допомогою пав-ловських методик багатьма радянськими фізіологами (Кратиновим, Куд-рявцевим, Квасницьким, Синьощоковим та іншими). Квасницький засто­сував для вивчення шлункового травлення свині розроблену ним мето­дику полізонда. Цей зо'нд являє собою металеву трубку, поділену на три камери. Стінки трубки густо всіяні отворами. До стінок камер при­кріплюються .меттівські палички. Зонд вставляється в шлунок, і його три камери стикаються з трьома шарами шлункового вмісту. Вміст шлунка профільтровується через отвори в камері, де діє на білок меттівських па­личок, і відвідними трубками стікає вниз (мал 33). Ця методика дає можливість вивчити характер травлення в різних шарах шлунка.

Дослідження показали, що у свиней, як і в інших сільськогосподар­ських тварин, шлункова секреція має безперервний характер. Годівля тварини .посилює цю секрецію. Ступінь посилення, як показали

61

досліди Квасницького з мнимою годівлею, залежить від стану й апети­ту тварини. Якщо тварина їсть жадібно, то й секреція значно посилюєть­ся, при їді без апетиту посилення секреції значно менше.

За даними Синьощокова, наростання секреції при годівлі залежить також і від інтенсивності безперервної секреції. Чим інтенсивніша була безперервна секреція, тим більше її посилення при годівлі, і навпаки. Та­ким способом у свиней встановлено наявність рефлекторної фази шлун­кового соковиділення. Секреція посилюється і при баченні, запаху кор­му, тобто умовнорефлекторне. Якщо змінити час годівлі, то протягом кількох днів в години звичайної годівлі спостерігається підвищення сек­реції соку.

Дослідження показали, що різні корми по-різному впливають на шлункову секрецію свиней. Змінюється секреція і при різній підготовці корму. Так, Синьощоков показав, що підсмажений ячмінь викликає у поросят більше виділення соку, ніж сирий; такий же вплив на секрецію мав мелений ячмінь порівняно з намеленим.

Квасницький та інші дослідники встановили, що значне посилення шлункової секреції настає у свиней при згодовуванні їм силосованих кормів. Дріжджований корм поліпшує якість виділюваного соку (його кислотність і перетравну силу).

У шлунку свині перетравлюються вуглеводи і білки корму. Вугле­води перетравлюються з допомогою ферментів рослинних кормів і птіа­ліну слини. Найсприятливіші умови для перетравлювання вуглеводів є в кардіальній зоні і сліпому мішку. В шлунку свині відбувається і мо­лочнокисле бродіння. Білки перетравлюються пепсином досить інтенсив­но, хоч перетравна сила соку у свиней менша, ніж у собак. В дослідах з полізондом було показано, що найшвидше білки перетравлюються в нижніх шарах шлункового вмісту (які відповідають дну шлунка). Шлун­ковий сік свиней сприяє інтенсивному зсіданню молока. Кислотність шлункового соку коливається від 0,3 до 0,4%, причому, як і в собак, чим більше виділяється соку, тим вища його кислотність.

Корм розміщується в шлунку свині шарами. Змішування корму у зв'язку з слабкою моторикою майже не буває, крім пілоричної зони, де моторика має енергійніший характер.

ТРАВЛЕННЯ В КИШЕЧНИКУ

Мал. 33. Полізонд з паличками Метта (/), вставлений у шлунок свині (за Квасни-цьким).

З шлунка кормові маси поступово над­ходять у наступний відділ травного трат­ту — кишечник, де на них виливаються со­ки: кишковий, підшлункової залози і жовч. Усім цим сокам властива сильна перетравна дія щодо всіх видів корму. Реакція цих со­ків, а отже, і кишкового вмісту — лужна. Найбільше значення з цих соків має сік під­шлункової залози.

ПІДШЛУНКОВЕ СОКОВИДІЛЕННЯ

Методика вивчення підшлункового со­ковиділення. Підшлункова залоза — це за­лоза зовнішньої і внутрішньої секреції. Вона

виробляє секрет, який через протоки виділяється у просвіт дванадцятипа­лої кишки. У цій же залозі особливими клітинами виробляються інкре­ти — гормони, які надходять безпосередньо у кров.

62

Рис. Собака з фістулою привушної слинної залози

Рис. Збирання слини у жуй­них та коня:

1 — відвідна трубка до водостру­минного насоса; 2 — відвідна труб­ка для збирання слини; 3 — ебо­нітова капсула, накладена на ви­ведену протоку залози; 4—кап­сула, накладена на протоку під­щелепної залози.

Рис. 49. Схема утворення секретів- (а: 1 — гранулярна цітоплазматична сітка; 2 — вакуолі комплексу Гольджі; 3 — гранули секрету) і типи виведення секретів із клітини (б — мікромеро-криновий; в — макромерокриновий; г — апокриновий)

Вплив корму і деяких хімічних речовин на слиновиділення з привушної залози свині (за Кудрявцевим О. О.)

Корм (20 г)	Кількість. слини, мл	Корм (20 г)	Кількість, слини, мл
Овес	24,6	Картопля сира	2.4
Висівки житні	11,4	Картопля варена	5,0
Трава зелена	9.2	1 %-й розчин НС1	3,1
Силос кислий	5,0	2 %-й розчин МаОН	3,0

Рис. Схема іннервації слиновиділення: 1 — кора великих півкуль; 2 — центр слиновиді­лення а довгастому мозку; 3 — верхній шийний симпатичний вузол; 4 — привушна слинна залоза; 5 — підщелепна слинна залоза; 6 — язик; 7 — чутливі нерви язика і ротової порожнини; 8 — язикоглотковий нерв; 9 — барабанна струна; 10— симпатичний нерв; 11 — симпатичний ланцюжок.

Рис. Схема акту ковтання у коня:

а — глотка у стані спокою; б — при ковтанні: 1 — ротова порожни­на; 2 — м'яке піднебіння (підне­бінна занавіска); 3 — стравохід; 4 надгортанник; 5 — гортань

Рис. Схема будови шлунка коня (а) і свині (б):

1 — стравохідна беззалозиста частина шлунка: 2 — стравохід; 3 — два­надцятипала кишка: 4 — зона пілоричних; 5 — фундальних; 6 — кардіальних залоз