17. Середня кількість слини, виділена при згодовуванні вівсяної соломи із здобрюваннями (у жуйних)

Регуляція слиновиділення. Умовно-рефлекторне слиновиділення

Регуляція слиновиділення здійснюється складнорефлекторним шляхом через безумовні та умовні рефлекси. Слиновиділення починається через 1—3 с після початку дії подразника. Рефлекс, що виникає внаслідок безпосе­реднього подразнення слизової оболонки ротової порожни­ни, належить до безумовних, природжених рефлексів. До­центровими нервами, які передають збудження з слизової рота в довгастий мозок до центра слиновиділення, є: язи­кова гілка трійчастого нерва, язиковоглотковий нерв і верх­ньогортанна гілка блукаючого нерва. З центра слиновиді­лення збудження секреторними (відцентровими) нервами проходить до робочого апарата — слинних залоз.

Секреторними нервами слинних залоз є симпатичні та парасимпатичні нерви. Симпатичні починаються від спин­ного мозку на рівні першого—третього грудних хребців і через краніальний шийний вузол досягають слинних залоз, Парасимпатичні нерви починаються від стовбура головного мозку. До привушної залози підходить вушна гілка дев'я­тої пари черепномозкових нервів; під'язикові та підщелеп­ні залози іннервуються барабанною струною, що є гілкою лицевого нерва. При подразненні симпатичного нерва соба­ки з підщелепної залози в малій кількості виділяється гус­та слина, з великим вмістом органічних речовин і незнач­ним вмістом солей. При цьому кровоносні судини залози звужуються. При подразненні ж парасимпатичного нерва (барабанної струни) з протоки підщелепної залози виділя­ється значна кількість рідкої слини — судини залоз в цей час різко розширені. Перерізування секреторних нервів слинних залоз завжди приводить до припинення рефлек­торного слиновиділення.

При безперервному слиновиділенні з привушних залоз у жуйних рефлекторний шлях починається з баро- і хімо-рецепторів рубця, які збуджуються високим тиском у рубці і кислотами, що утворюються в ньому. Збудження переда­ється в центр слиновиділення в довгастому мозку, а звідти до слинних залоз. Безперервність дії подразників впливає і на стабільність слиновиділення.

Слиновиділення у тварин може бути умовно-рефлектор­ним — на вид і запах корму. Якщо безумовно-рефлекторне слиновиділення виникає у відповідь на подразнення рецеп­торів слизової рота, то умовно-рефлекторне спричиняється подразненням зорових, слухових і нюхових рецепторів. Ці подразники викликають виділення слини при умові збіган­ня у часі їх дії з дією безумовних подразників. Рефлекси, які виробляються на вид і запах корму, називаються нату­ральними умовними рефлексами.

Умовні слиновидільні рефлекси утворюються і на под­разники, які прямо не відносяться до корму. Якщо під час годівлі тварини запалювати лампочку або дзвонити, то че­рез деякий час запалювання лампочки чи звучання дзвони­ка викликають виділення слини без годівлі. Такі рефлекси, які виникають не на кормові, а на індиферентні подразни­ки, називаються штучними умовними рефлексами.

Рефлекторна дуга умовного рефлексу складніша, ніж безумовного, її центр знаходиться у великих півкулях го­ловного мозку.

Основні закономірності дії слинних залоз були установ­лені на собаках у дослідах І. П. Павлова.

Вікові особливості слиновиділення

У молодих тварин у підсисний період секретують пе­реважно змішані слинні залози (підщелепні і під'язикові), а слина ротової порожнини у них має в'язку (липку) кон­систенцію.

У жуйних тварин у підсисний період підщелепні та під'­язикові залози виділяють значно більшу кількість слини, ніж привушні. У. телят-молочників слина перемішується з молоком, утворюючи крихкий згусток, який легко піддаєть­ся перетравленню протеолітичними ферментами у сичугу. З віком у жуйних тварин при поїданні грубих кормів під­вищується секреція привушних слинних залоз і лужність їх слини. У період-відлучення у телят і ягнят секреція при­вушних слинних залоз стає безперервною.

Усі ці особливості секреторної діяльності слинних залоз необхідно враховувати при фізіологічному обгрунтуванні різних типів годівлі продуктивних тварин.

Акт ковтання та його регуляція

З ротової порожнини корм через глотку і стравохід спрямовується у шлунок. Рухом щік і язика розжований, змішаний з слиною і перетворений у слизьку грудку корм розміщується на спинці язика. Скороченням м'язів язика кормова грудка їжі притискується до твердого піднебіння і спрямовується в глотку за верхні піднебінні дужки. Под­разнення рецепторів слизової оболонки цієї ділянки викли­кає рефлекторне скорочення м'язів, які піднімають м'яке піднебіння. При цьому м''яке піднебіння піднімається і за­криває носоглотку. Язик, проштовхуючи корм у глотку, на­тискає на підгортанник, прикриваючи шлях у гортань.

Після закриття гортані кормова грудка може потрапи­ти тільки у стравохід за рахунок скорочення м'язів гортані та під'язикової кістки. Отвір стравоходу розширюється і підтягується до глотки сильним скороченням середнього і нижнього констрикторів глотки, грудка їжі проштовхуєть­ся в стравохід (рис. 51).

Ковтання — складний рефлекторний акт, який відбува­ється за 0,3—0,5 с. Центр ковтання знаходиться у довгас­тому мозку. Дуга цього рефлексу така. Грудка корму або нагромаджена слина викликає подразнення рецепторів м'я­кого піднебіння і зіву. Збудження йде по трійчастому, язи-ковоглотковому і верхньогортанному нервах до довгастого мозку (доцентровий шлях). Відцентрові збудження по рухових гілках трійчастого, язиковоглоткового, під'язикового і блукаючого нервів йдуть до м'язів глотки, що беруть участь у ковтанні.

Рис. Схема акту ковтання у коня:

а — глотка у стані спокою; б — при ковтанні: 1 — ротова порожни­на; 2 — м'яке піднебіння (підне­бінна занавіска); 3 — стравохід; 4 надгортанник; 5 — гортань

Стравохід проштовхує їжу до шлунка перистальтичним скороченням м'язів. Механізм перистальтики полягає в тому, що вище кормової грудки стравохід скорочується, а ниж­че розширюється, чим і полег­шується переміщення корму;

цьому допомагає секрет сли­зових залоз стравоходу. При вході до шлунка м'язи страво­ходу утворюють сфінктер, який відкривається тоді, коли до нього доходить перистальтич­на хвиля. Після цього твердий корм проходить у шлунок. При

ковтанні рідкої їжі або води стравохід розслаблюється і вода потрапляє до шлунка через розкритий кардіальний сфінктер ще до скорочення стравоходу. Іннервація м'язів стравоходу представлена блукаючим нервом. При перерізці обох гілок цього нерва перистальтика стравоходу і про­сування їжі припиняються.

Центр ковтання зв'язаний з центром дихання. Цим по­яснюється його зупинка та прискорення пульсу під час ков­тання. При відсутності корму або слини в роті, як подраз­ника, ковтання неможливе. Знання біологічного механізму ковтання та його регуляції необхідні для профілактики й лікування закупорки глотки і стравоходу.

ТРАВЛЕННЯ В ШЛУНКУ

Загальні закономірності шлункового травлення

Шлунки бувають одно- та багатокамерні. Однокамер­ний шлунок — це розширення трубки травного тракту, який має вигляд овального мішка. Шлунок ділиться на три час­тини — кардіальну, фундальну і пілоричну (рис. 52). Стін­ка шлунка складається з трьох оболонок: внутрішньої сли­зової, середньої м'язової і зовнішньої серозної, Слизова

Рис. Схема будови шлунка коня (а) і свині (б):

1 — стравохідна беззалозиста частина шлунка: 2 — стравохід; 3 — два­надцятипала кишка: 4 — зона пілоричних; 5 — фундальних; 6 — кардіальних залоз

0болонка шлунка має численні залози, які виділяють шлун­ковий сік.

У кардіальній частині є прості трубчасті залози, які ви­робляють слиз. У фундальній частині шлунка розміщені головні, обкладові й додаткові залози. В головних залозах виробляються ферменти, в обкладових соляна кислота, а в додаткових — слиз. В пілоричній частині є головні і до­даткові залози.

У шлунку корм перебуває тривалий час, де піддається механічному впливу та дії ферментів кислого шлункового соку.

Методи вивчення шлункового травлення

Експериментальні дослідження шлункової секреції за­початковано в 1842 р. російським хірургом Басовим і іта­лійським вченим Бондло. Ними вперше була сконструйована фістульна трубка і накладена на шлунок у собак. Про­те з допомогою такої фістули добути чистий шлунковий сік було неможливо, бо він змішувався із слиною та кормовою масою.

Методику одержання чистого шлункового соку розроби­ли і запровадили І. П. Павлов з Є. О. Шумовою-Симановською у 1889 р. Вони запропонували у фістульних собак провадити додаткову операцію — езофаготомію. За цим методом собаці, який має фістулу шлунка, в шийному від­ділі перерізують стравохід, а краї його вшивають у шкірну рану. Проковтнута собакою їжа при цьому не потрапляє в шлунок, а випадає через розріз стравоходу. З шлунка ж у цей час через фістулу виділяється чистий шлунковий сік (рис. 53, 54). Таку годівлю Павлов назвав уявною.

Метод уявної годівлі також не давав можливості стежити за виділенням шлункового соку протягом усього трав­ного процесу; під час поїдання корму, перебування його в шлунку; у стані спокою; на різні корми, а також при різних станах організму.

Рис. 53. Методика вивчення шлункового травлйяня:

а — езофаготомований собака з фістулою в шлунку; б — собака з ізольова­ним маленьким шлуночком за Павловим: 1 — місце перерізування і виведен­ня стравоходу; 2 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, встав­леної у шлунок; 3 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, встав­леної в ізольований шлуночок

Рис. 54. Фістульна трубка

У 1878 р. Гейденгайн запропонував спосіб утворення “ізольованого шлуночка” для одержання чистого шлункового соку. Із залозистої частини стінки дна шлунка вирізу­вали клапоть, з якого робили маленький шлуночок, живлен­ня якого відбувалося через судини брижів. Отвір малень­кого шлуночка вживляли у стінку живота. В результаті такої операції утворювалося два шлунки: один великий, в який нормально надходив корм і перетравлювався, а другий — маленький, до яко­го корм не надходив, але залози його секретували шлун­ковий сік.

Виявилось, що маленький шлуночок не повністю відо­бражав роботу великого шлунка, бо не мав з ним нервового зв'язку. І. П. Павлов у 1894 р. удосконалив цю операцію, запропонувавши новий метод одержання у собаки малого ізольованого шлуночка із збереженням іннервації. При та­кій операції зберігався зв'язок малого шлунка з великим за рахунок перешийка, в якому перерізували тільки слизо­ву оболонку, а серозну і м'язовий шар зберігали. В остан­ніх проходили нерви і судини, які забезпечували нормальну іннервацію і живлення малого шлуночка, тобто такий шлу­ночок має повністю відображати секреторну діяльність ве­ликого шлунка (рис. 53, б). При цьому сік з маленького шлуночка виділявся чистий, без домішок слини і корму. От­же, операція ізольованого шлуночка, за Павловим, є най­досконалішим способом вивчення секреції шлунка.