2. Гомоталлизм и гетероталлизм

Изучение полового процесса у низших грибов привело к важному в биологическом отношении открытию пола у грибов. Блексли и др. ученые установили, что у большинства мукоровых грибов на мицелии, выращенном из одной споры, не образуются зиготы. Лишь при встрече двух определенных мицелиев, хотя и одинаковых по внешнему виду, на месте соприкосновения гиф того и другого закладываются органы оплодотворения, и в результате слияния их клеток образуются зиготы (Попкова, 1989). На основании пола и половой совместимости грибы делят на две группы:

1. обоеполые или гомоталличные, у которых женские и мужские органы развиваются на одном талломе;

2. раздельнополые или гетероталличные, у которых мужские и женские талломы разделены. Поэтому осуществление полового цикла у них возможно только при наличии двух разнополых талломов. Морфологически не различимые по полу особи обозначаются условно знаками: (+ ) «мужские» особи, (-) «женские» особи. Это обозначение различий по полу знаками впервые предложил Блексли.

Гетероталличные грибы на основании половой совместимости делятся в свою очередь на:

1. биполярные гетероталличные;

2. тетраполярные гетероталличные;

3. вторично гомоталличные.

Биполярно гетероталличные имеют два половых типа индивидуумов А и а, которые различаются по половой совместимости. Каждое ядро одного полового типа имеет ген А и каждое ядро другого полового типа имеет ген а. Только талломы, имеющие ядра с противоположными генами совместимы. Образующаяся после слияния зигота имеет генотип Аа.

Тетрополярные гетероталличные грибы содержат 4 типа половых индивидуумов. Совместимость здесь определяется двумя парами факторов, определяющих пол. Например, одни имеют набор половых генов Аа, другие – Вв. Тогда набор половых признаков в зиготе будет Аа Вв. При редукционном делении тетраполярные особи должны дать в равном числе 4 сорта гаплоидных ядер: Ав, аВ, АВ, ав. Слияние возможно в тех случаях, если ядра двух мицелиев отличаются обоими половыми факторами, т.е. между АВ и ав или Ав и аВ, но невозможно, например, между Аа и Вв. Поэтому при наличии тетраполярного разделения полов имеют место 4 группы неодинаковых в половом отношении спор, так что каждая группа реагирует только с одной из трех остальных.

Вторично гомоталличные грибы. У некоторых биполярных грибов при образовании спор два ядра противоположного пола регулярно объединяются в каждой споре. Каждая спора поэтому после прорастания дает таллом, который содержит А и а ядра и затем ведет себя как гомоталличный. Такое явление называют вторичным гомоталлизмом (Мирчинк, 1976).

4. Стадии полового процесса

Половой процесс состоит из трех стадий: плазмогамии, кариогамии и мейоза. Иногда стадии протекают очень быстро одна за другой, а иногда растягиваются на период, охватывающий почти всю жизнь данного организма. В истинно половом цикле эти три стадии протекают в регулярной последовательности и в фиксированном месте. У одних кариогамия следует непосредственно за плазмогамией. У других эти два процесса разделены во времени и пространстве.

Плазмогамия представляет собой слияние клеток и объединение двух протопластов, которые приносят два различных ядра в одну клетку. При этом ядра тут же сливаются (кариогамия), но чаще сохраняют самостоятельность в течение определенного времени. Возникшая в результате копуляции клетка имеет два ядра (дикарион). Если дикарион даст начало новому мицелию, то клетки, его образующие, будут сохранять состояние дикариона, такой мицелий называют дикариотичным. Затем наступает вторая фаза – кариогамия.

Кариогамия (диплоидизация) – слияние ядер в одно ядро зигогы. Получившееся при этом ядро содержит двойной набор хромосом, объединяющий хромосомы родительских ядер, и называется диплоидным. Если диплоидная клетка дает начало мицелию, то его клетки будут сохранять состояние диплоида, т.е. сформируется диплоидный мицелий.

Мейоз (редукция) – на определенной стадии развития (неодинаковой у разных грибов) диплоидное ядро претерпевает редукционное деление, в результате чего в цикле восстанавливается гаплоидное число хромосом. Таким образом, для грибов характерно чередование в цикле развития гаплоидного и диплоидного состояния, или ядерных фаз: от копуляции до редукции – диплоидная фаза; от редукции до новой копуляции – гаплоидная фаза.