Лекция № 12 экологические группы грибов (ксилотрофы, копрофилы, карбофилы) План

1. Ксилотрофы.

2. Копрофилы.

3. Карбофилы.

1. Ксилотрофы

Ксилотрофы представляют достаточно обширную и очень важную экологическую группу грибов, разлагающих древесину (от «ксилос» – древесина и «трофос» – питаться). Их также часто называют ксилофитами. Среди грибов этой группы различают разрушителей живой древесины растущих деревьев и питающихся мёртвой древесиной (опавшие сучья, порубочные остатки и пр.). Основные дереворазрушающие грибы относятся к отделу Базидиомикота, реже встречаются в отделе Аскомикота.

Известно, что разложение древесины представляет собой одно из важнейших звеньев круговорота веществ в природе. В древесине стволов и ветвей деревьев содержится не менее 95% мёртвого органического вещества лесных ценозов.

Разложение древесины в лесу проходит по типу этапности и определяется экологической и биохимической природой субстрата. Процесс разрушения древесины растущих деревьев начинают паразитные дереворазрушающие грибы, в большинстве своём относящиеся к трутовикам из группы афиллофороидных гименомицетов, реже агарикоидных гименомицетов из отдела Базидиомикота. Среди трутовых грибов заселяющих древесину растущих деревьев можно назвать корневую губку, ложный трутовик, сосновую губку, лиственничную губку, осиновый трутовик, а также опёнок осенний из порядка рядовковых. Следует отметить, что среди дереворазрушающих грибов чётко выраженных паразитов или сапротрофов встречается мало. Большинство ксилотрофов способны переходить от паразитного образа жизни к сапротрофному и наоборот. Более часто встречаются переходные формы между двумя основными группами: факультативные сапротрофы и факультативные паразиты. Причём принадлежность вида к той или иной группе нередко бывает различной в разных природных условиях.

Распространенность и видовой состав дереворазрушающих грибов зависит от лесорастительных условий, возраста и состояния древостоя, интенсивности антропогенных нагрузок, а также различных стихийных событий, происходящих в лесу. В сравнении с европейскими наши сибирские леса характеризуются большим подъемом числа дереворазрушающих грибов вследствие распространения на огромных пространствах старовозрастных древостоев, которые к тому же в различное время подвергались пожарам. Все это приводит к накоплению большого количества отмершей древесины, являющейся субстратом для ксилотрофов.

Трутовики заражают растущие деревья через различные механические повреждения. Мицелий трутовых грибов всегда многолетний и развивается в древесине. Достоверным признаком поражения деревьев трутовыми грибами, вызывающими гниль, является формирование на стволах их плодовых тел, которые называют базидиокарпами. Плодовые тела характеризуются большим разнообразием форм, размеров, окраски, консистенции. Плодовые тела могут иметь копытовидную, консолевидную или языковидную форму. Они бывают распростёртые, распростёрто-отогнутые или дифференцированные на шляпку и ножку. Размеры плодовых тел в среднем составляют от 5 до 25 см. Встречаются плодовые тела достигающие до 1 м в диаметре, например, плоский трутовик. Крупные плодовые тела формируют настоящий трутовик и лиственничная губка, масса которых может достигать до 10 кг. Вместе с тем некоторые виды рода тиромицес имеют плодовые тела в диаметре всего 0,5 см.

Окраска поверхности плодовых тел варьирует от белой до бурой, черной, либо может иметь различные яркие оттенки, причём нередко встречаются зонально окрашенные плодовые тела. Поверхность плодового тела обычно покрыта плотной коркой или своеобразной кожицей. Окраска ткани плодового тела редко совпадает с окраской поверхности и может быть белой, желтоватой, кремовой или розоватой. Сравнительно редко встречаются трутовики с более яркой окраской ткани плодового тела.

Консистенция плодовых тел зависит от их анатомического строения и расположения гиф. Чаще всего плодовые тела бывают мясистой, кожистой, пробковидной, деревянистой, губчатой или волокнистой консистенции.

Спороносный слой плодового тела, располагающийся с нижней его части, называется гименофором. Окраска гименофора может быть белая, либо светлых оттенков: розоватая, желтоватая, лиловая и др. По строению гименофор чаще бывает трубчатый, реже лабиринтообразный или пластинчатый.

Питательными веществами для дереворазрушающих грибов служат содержимое клеток и оболочки клеток, составляющие древесину. В клетках древесины содержатся белковые вещества, крахмал, масло, сахар, минеральные соли и др. Оболочки клеток состоят из клетчатки (целлюлозы), гемицеллюлозы и лигнина.

Дереворазрушающие грибы обладают в наивысшей степени развитым ферментативным аппаратом. Все трутовые грибы способны разлагать целлюлозу, превращая её в глюкозу, поскольку целлюлоза является основным ферментом этих грибов. Разложение углеводов производится такими гидролитическими ферментами как пектиназа, амилаза и ксилоназа. За расщепление лигнина у трутовиков ответственны окислительные ферменты  оксидазы, которые превращают его в растворимые сахара.

Гниющая под действием трутовиков древесина может приобретать красновато-бурую или светлую окраску, в зависимости от того какой комплекс потребляется грибами (целлюлоза или лигнин). Именно ферментативный комплекс трутовых грибов определяет их способность вызывать бурую деструктивную или белую коррозионную гниль. Некоторые виды дереворазрушающих грибов способны выделять пигменты, которые окрашивают древесину в иные тона.

Ферменты играют важную роль не только в питании дереворазрушающих грибов, но и в их распространении по субстрату. Так, при проникновении грибной гифы в клетку, трутовики предварительно растворяют своими ферментами клеточные оболочки.

Биологическое разложение древесины представляет собой достаточно сложный процесс. В течение всего периода разложения древесины одни грибы сменяют другие, образуя на разных стадиях разложения различные сообщества. Состав таких сообществ зависит от многих условий: типа леса, породы дерева, влажности и температуры субстрата и пр. Так, гриб, способный разлагать здоровую древесину, подготавливает субстрат для последующего вида.

На свежеупавшем дереве в лесу первыми поселяются деревоокрашивающие грибы, относящиеся к несовершенным и сумчатым грибам. Они используют наиболее доступные вещества древесины, в основном содержимое паренхимных клеток. Несовершенные грибы разрушают сердцевинные лучи древесины и не влияют на механическую прочность клеточных стенок. Например, грибы рода кладоспорий и альтернария вызывают появление на древесине серовато-синих, коричневых и чёрных красок. Эти грибы подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами. Вторую стадию разложения древесины осуществляют в основном базидиальные грибы. При этом группировки трутовых грибов на этой стадии разложения сопровождаются так называемыми грибами-спутниками. Примером таких грибов могут являться пенициллы, которые питаются содержимым клеток и используют продукты, образующиеся при разрушении древесины базидиальными грибами. В дальнейшем, по мере разрушения клеточных стенок, базидиальные грибы отмирают, вслед за ними исчезают и пенициллы. На смену им появляются грибы других видов, например, споротрихиум, гаплографиум и др.

Полуразложившаяся древесина заселяется дрожалковыми грибами и некоторыми видами гастеромицетов. Типичные дрожалковые грибы нередко поселяются своеобразными тонкими корочками на нижних частях гниющих поваленных стволов. Особенно хорошо дрожалковые грибы можно увидеть во влажную дождливую погоду, когда их студенистые плодовые тела оранжевого, желтого, коричневого или чёрного цвета, очень похожие на кусочки мармелада, появляются на гниющих ветвях и отмершей коре деревьев. Среди гастеромицетов активными разрушителями лесного валёжника являются многие виды гнездовковых, образующих на полуразложившейся древесине целые колонии мелких бокальчатых плодовых тел. Типичным обитателем полуразложившейся древесины является и дождевик грушевидный. Он образует на гнилушках первоначально белые или кремовые плодовые тела с диаметром до 3 см, позднее гриб приобретает бурую окраску.

Последняя фаза деструкции древесины самая продолжительная и может длиться десятки лет. Обычно к этому времени отмершие стволы, ветви и пни покрываются мхами. Завершается разложение древесины группой так называемых подстилочных сапротрофов, которые превращают древесину в труху. Подстилочные сапротрофы представлены как микроскопическими, так и макроскопическими видами грибов разных систематических групп. Среди микроскопических грибов роль своеобразных лесных санитаров по окончательному разрушению умерших растений выполняют плесневые грибы: аспергиллы, пенициллы, головчатые плесени.

Макроскопические подстилочные сапротрофы представлены многими видами шляпочных грибов из класса Базидиомицетов: коллибии, мицены, негниючники и др.

Скорость разложения древесины в лесу зависит от многих факторов. Период полной деструкции древесины может колебаться от 5-7 до 100 и более лет.