Лекция № 14 систематика грибов План
Краткая история изучения систематики грибов.
Царство Protozoa, или Protoctista.
Царство Chromista (Псевдогрибы).
Краткая история изучения систематики грибов
Со времен К.Линнея ("Система природы", 1735) грибы традиционно относили к царству растений. Однако уже к началу XIX века ряд ботаников указывали на то, что между грибами и растениями имеются существенные различия. Первым крупным систематиком был шведский ученый Э.Фриз, который положил основу номенклатуры грибов и дал описание многих видов. В 1851 г. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство живого мира. Однако у большинства биологов как XIX, так и первой половине XX века эта точка зрения поддержки не нашла.
Вместе с тем, бурное развитие физиологии и биохимии, особенно с середины XX века, накопление данных о строении и составе клетки грибов все более ставили под сомнение положение грибов в царстве растений и заставляло ученых вновь вернуться к вопросу о месте грибов в системе живого мира. Полученные новые данные по биохимии и физиологии грибов, по ультраструктуре их клетки, составу и строению клеточной оболочки позволили установить, что грибы по своему строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты, как тех, так и других. Таким образом, на основании полученных данных, начиная с 70-х годов, грибы стали рассматривать как самостоятельное царство живого мира наряду с царствами животных и растений (Тахтаджан, 1973; Whittaker, Margulis, 1978; Margulis, Schwarz, 1982 и др.).
До последнего времени в нашей отечественной литературе и особенно в учебной чаще использовалась система, по которой царство грибов Mycota делилось на два отдела: Myxomycota (Слизевики) и Eu-mycota (настоящие грибы). В отделе настоящих грибов рассматривалось шесть классов: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zigomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes (Шевченко, 1978; Соколова, Семенкова, 1981; Шевченко, Цилюрик, 1986; Попкова, 1989; Федоров, 1992 и др.). В известном шеститомнике "Жизнь растений" под редакцией проф.М.В.Горленко в отделе Eu-mycota кроме уже упомянутых основных шести классов приводится также класс Trichomycetes. Кроме этого в специальной литературе встречалась также несколько модифицированная система Л. Олайва (Olive, 1975), где в царстве грибов выделяли три отдела:
Myxomycota, Oomycota с двумя классами и Eu-mycota с пятью классами (цитир.по Л.В.Гарибовой, 2002). Эта система соответствовала гипотезе о двух ветвях развития грибов. Отдел Myxomycota был отнесен Еdwards (1976) к Protozoa. В отечественной литературе отдел Myxomycota традиционно включался в царство грибов.
За
последние 10-20 лет традиционные
представления о царстве грибов, взгляды
на их происхождение, эволюцию и
филогенетические связи подвергались
основательному пересмотру. Появилось
большое количество систем грибов,
предложенных микологами разных стран
мира. В связи с предполагаемым
происхождением
грибов от жгутиковых организмов
а
Класс
Deutero-mycetes
Система грибов по Л.Олайва (Olive, 1975) в модификации Л.Гарибовой (1980)
Царство
Mycota
Отдел
Myxomycota
Отдел
Oomycota
Отдел
Eumycota
Класс
Hyphochytri-diomycetes
Класс
Oomycetes
Класс
Zygomy-cetes
Класс
Ascomyce-tes
Класс
Basidio-mycetes
Класс
Сhytridio-mycetes
Класс
Deutero-mycetes
живого мира: Protozoa, Chromista и Mycota (Fungi). В сравнении с распространенной в нашей отечественной литературе системой, изменения в новой системе коснулись в большей степени таксонов высокого ранга и формально заключаются в основном в повышении их таксономического статуса. Однако единой общепризнанной системы грибов пока еще нет. В опубликованных системах различия во взглядах разных авторов касаются в основном трех аспектов: положение в системе слизевиков, место в системе
таксонов, имеющих подвижные жгутиковые стадии и положение в системе несовершенных грибов. Существует тенденция выделения части организмов царства Chromista в самостоятельное царство Straminipila, куда входят, наряду с бурыми и диатомовыми водорослями, три отдела "псевдогрибов" - оомицеты, гифохитридиомицеты и лабиринтулломицеты. В некоторых системах в царство Fungi или Mycota в ранге самостоятельного отдела Mycophycophyta добавляют лишайники или лихенизированные грибы (Гарибова, 2002; Маргелис, 1983). Известные швейцарские микологи Э.Мюллер, В.Леффлер (1995) продолжают возрождать морфологическую концепцию XIX века, по которой противопоставляются протисты и остальные эукариоты. В соответствии с этой системой авторы выделяют два царства: Protoctista - грибоподобные протоктисты и Fungi - настоящие грибы. Царство Protoctista объединяет шесть отделов: Муxomycota, Piasmodiophoromycota, Labyrinthulomycota, Oomycota, Hyphochytriomycota и Chytridiomycota. В царстве Fungi четыре отдела: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota. Возрождение этой концепции по мнению ряда микологов приводит к разделению нескольких эволюционных линий и объединению их отсеченных "низших" представителей в явно гетерогенный конгломерат. Наиболее ярким примером являются хитридиомицеты, отнесение которых к грибоподобным протистам представляется весьма спорным, т.к. они фактически не родственны ни одному из классов этой достаточно гетерогенной группы. На родство хитридиомицетов с представителями царства Fungi указывают состав клеточной стенки, особенности синтеза лизина и триптофана, а также последовательности азотистых оснований в малых субъединицах рибосомной РНК. В настоящем издании принята
несколько модифицированная система грибов и грибоподобных организмов, приведенная у И.Г.Семенковой, Э.С.Соколовой (2003) и Л.В.Гарибовой (2002), Н.И.Федорова (2004) и др.