4. Репродуктивное бесполое размножение грибов. Структуры бесполого размножения

Наибольшее количество спор у грибов, многократная их генерация происходит без прохождения полового процесса в гаплоидной стадии. Бесполое размножение осуществляется дифференцированными репродуктивными структурами – спорами, образующимися специально для этих целей. Процесс образования спор связан с большим расходом пластических веществ, поэтому бесполое спороношение возникает на хорошо развитом мицелии с достаточным запасом питательных веществ. Поскольку бесполые споры образуются без смены ядерных фаз, путем миотических делений ядра, то есть делений, не сопровождающихся сокращением числа хромосом, их называют митоспорами или конидиями, а органы, на которых они образуются- конидиогенные органы. Конидиогенным органом может быть любая гифа гаплоидного таллома, однако чаще ими становятся периферические, конечные гифы. Следовательно, весь гаплоидный мицелий становится конидиогенным органом.

В микологической литературе для бесполых спороношений, не сопровождающихся сменой ядерных фаз, используют также термин анаморфы, а фазу развития гриба называют морфа. По отношению к спорам, возникшим в результате полового процесса, митоспоры являются вторичными репродуктивными структурами. В образовании их участвуют все слои оболочки, либо только внутренние, либо слои оболочки формируются вновь после дифференциации ядра конидий и цитоплазмы вокруг него. Бесполое размножение гораздо богаче по структурам и функциям, чем вегетативное.

Бесполые репродуктивные структуры – митоспоры образуются в больших количествах и служат преимущественно для массового расселения грибов в период вегетации, без рекомбинации наследственных признаков. При бесполом размножении в принципе происходит образование точных копий, идентичных родителям, а изменчивость возникает за счет мутаций.

Митоспоры обычно неподвижны, но многие виды грибов формируют группы подвижных спор. Подвижные митоспоры называются зооспорами, они образуются внутри многоядерной клетки – зооспорангия. Подвижность зооспор определяется наличием у них жгутиков. Зооспоры грибов снабжены одним или двумя жгутиками. Жгутики грибов бывают двух типов: гладкие в виде кнута и перистые, снабженные придатками.

Гладкие жгутики не имеют никаких придатков, боковые волоски отсутствуют. Жгутик постепенно утончается к концу, но утончение происходит за счет наружных слоев, но не главной оси.

Жгутики перистые с придатками имеют боковые волоски, которые видны только при покраске или в электронный микроскоп.

Жгутики зооспор прикреплены к базальной грануле клетки – блефаропласту, который связан с ядром с помощью тяжа. Базальный аппарат ядерного происхождения и состоит из хроматиновых тел. Место прикрепления жгутиков относительно направления движения может быть: спереди (апикальный характер жгутикования), сбоку (латеральный) или сзади (терминальный характер жгутикования).

При работе все жгутики совершают волнообразные (ундулирующие) движения, обусловленные ритмичными сокращениями тубулиновых структур в составе отдельных фибрилл, происходящими с затратой энергии.

Терминальный жгутик способен выдвигаться и втягиваться. Жгутики образуются как наружные выросты и формируются на ранних стадиях возникновения спор. Образование жгутика сопровождается или следует за делением ядра, что более четко выражено у одножгутиковых форм. У двужгутиковых зооспор это не связано так тесно с делением ядра. Формирование зооспор в зооспорангиях происходит из кусочков цитоплазмы, группирующихся вокруг ядер. После образования жгутиков эти голые кусочки цитоплазмы начинают активно передвигаться и покидают зооспорангий. После окончания подвижной фазы жгутики исчезают. Они или сбрасываются, или остаются и превращаются в шишку.

Зооспоры могут передвигаться и сохранять жизнеспособность только в воде. Поэтому они свойственны, прежде всего, водным и некоторым почвенным грибам, а у наземных видов, сохранивших связь с водной средой, образуются во время дождя, обильной росы или густого тумана. Из фитопатогенных грибов образование ооспор известно у плазмодиофоровых, хитридиомицетов, оомицетов.

Строение жгутикового аппарата зооспор служит важнейшим диагностическим признаком при выделении отделов и классов грибоподобных протоктистов.

Неподвижные бесполые споры называются спорангиоспорами (апланоспоры). Это гаплоидные споры, образующиеся внутри спорангия, т.е. эндогенно. Эндогенные споры, свойственные низшим грибам, четко демонстрируют их связь с водным образом жизни. Переход к жизни на суше привел к эволюции зооспорангия в спорангий, подвижных зооспор в неподвижные спорагиоспоры.

Спорангиоспоры одноклеточные, содержат одно или несколько ядер, покрыты чаще всего орнаментированной оболочкой. Спорангии сидят на особых, отличных от остальных гифов-спорангиеносцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развивались. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха, после того как они освобождаются от разрыва спорангиев.

Спорангиоспороношение характерный признак грибов класса Зигомицеты. У большинства видов в онтогенезе спорангиоспороношение доминирует над половым, и воспроизводство видов идет за счет спорангиоспор.

Эволюция грибов этой группы в большей степени коснулась спорангиев и спорангиеносцев, а в меньшей степени – спорангиоспор. Они остались одноклеточными структурами. Изменение спорангиев шло от одноклеточных структур к многоклеточным, от эндогенного – к экзогенному способу образования спор в одном случае, через уменьшение количества спор в спорангиях до одной и образование сильно разветвленных спорангиеносцев, несущих множество малоспоровыых спорангиев. В другом случае спорангии обрели многоклеточное строение, направленное на увеличение количества продуцируемых спор. Следует отметить, что термины спорангий, как вместилище для спор и спорангиоспоры, как споры, формирующиеся внутри вместилища, применяются в микологической литературе более широко и относятся не только собственно к неподвижным бесполым спорам, о чем говорили, но и применяется также для других бесполых спор, т.е. зооспор.

Так, по Т.Г. Мирчнику (1976), подвижные спорангиоспоры называют зооспорами (планоспорами), а неподвижные спорангиоспоры – апланоспорами. По Э. Мюллеру и В. Лёффлеру (1995) под «спорангием» понимается общее обозначение специализированной спорообразующей клетки. Если перед дифференцировкой в ней спор происходят только митотические деления ядер, говорят о митоспорангиях с митоспорами, о бесполых или анаморфных, органах (зооспорангиях, апланоспорангиях и т.д.).

Спорангии, в которых образуются определенные половые клетки (гаметы), называются гаметангиями.

Одной из наиболее распространенных форм бесполого размножения является конидиальное спороношение, которое, по мнению некоторых микологов (Кутафьева, 1999), является вершиной бесполого размножения грибов. Встречается оно у всех групп настоящих грибов. У многих из них половое спороношение стало крайне редким явлением или утрачено вовсе. Цикл развития таких видов происходит исключительно в стадии анаморфы. Из-за трудности идентификации систематической принадлежности их объединили в особый отдел, названный несовершенными грибами или дейтеромицетами. Позднее выявлено, что большая часть из таких видов в состоянии телеоморфы (полового спороношения) относится к сумчатым грибам.

Конидиями называют бесполые грибные споры, развивающиеся вне спорангия (т.е. экзогенно), непосредственно на конечных ответвлениях специальных органов –конидиеносцев. Таким образом, переход к жизни на суше первоначально привел к эволюции зооспорангия в спорангий (о чем говорили выше), а дальнейшее совершенствование грибов при жизни на суше привело к возникновению экзогенного спорообразования – конидиеносцев с конидиями.

Конидиальное спороношение у грибов более распространено, чем спорангиальное. Конидии отличаются разнообразием по величине, окраске, способу прикрепления к конидиеносцу. Они могут быть одноклеточными или с различным числом перегородок, иногда муральными. Обычно конидии шаровидные или эллипсоидные, но известны также нитевидные, звездчатые или спирально закрученные конидии. Окраска конидий светлая или темная, буровато-коричневая, вследствие присутствия меланинов.

Конидии образуются на гаплоидном мицелии на многоклеточных, реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих ветви мицелия, обычно поднимающиеся над ним. Они могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Конидиеносцы могут располагаться одиночно или быть объединены в различные группы.

В микологической литературе морфологически организованные структуры таллома, продуцирующие конидии, называются конидиомы. Выделяют следующие типы конидиом:

1. одиночные конидиеносцы,

2. коремия,

3. ложе,

4. спородохий,

5. пикнида.

Одиночные конидиеносцы. В простейшем случае конидиома представляет собой прямую вертикально растущую специализированную гифу или ветвь мицелия отчленяющую тем или иным путем конидии.

Эволюция этого типа конидиом шла по пути усложнения ветвления конидиеносцев. Усовершенствование конидиеносцев проявляется в разном характере их ветвления. Они могут иметь разнообразный тип ветвления: поочередное, супротивное, мутовчатое, дихотомическое. Одновременно с усложнением строения конидиеносцев шла их агрегация, формирование нескольких (либо многих) конидиеносцев в пучки, кучки, в более или менее плотные образования, расположенные на сплетении мицелия, на так называемых мицелиальных подушечках. Таким образом были сформированы конидиомы типа коремия, ложе, спородохий, пикнида. Коремия – пучок конидиеносцев, тесно сгруппированных и часто склеенных в продольном направлении. На концах конидиеносцев образуются конидии. Благодаря такому ветвлению гиф образуется своеобразный столбик, на котором формируется хорошо выраженная головка из конидиеносцев. Такая организация конидиомы обеспечивает лучшее рассеивание спор. Спородохий - слой конидиеносцев на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечки. Ложе – подушковидное мицелиальное образование, формирующееся на поверхности пораженного субстрата или погруженное в него. Конидиеносцы располагаются на поверхности ложа сплошным слоем. Ложе чаще образуют простые или слаборазветвленные конидиеносцы, относительно короткие. Ложа бывают ровными, вогнутыми или выпуклыми.

Пикниды – шаровидные или грушевидные вместилища с узким отверстием в верхней части. Пикнида является наиболее совершенной формой конидиом и конидиального спороношения. Она содержит большое количество коротких конидиеносцев, на которых возникают конидии (стилоспоры). И конидиеносцы, и конидии (до созревания) хорошо защищены оболочкой пикниды. Созревая, пикноспоры выделяются из пикниды через специальное отверстие (остиолу), выходя сплошной слизистой массой, застывающей на воздухе в виде капель или скрученных нитей. Кроме одиночных пикнид у многих дейтеромицетов встречаются сложные пикниды, внутренняя поверхность которых образует своеобразные складки, камеры, что увеличивает репродуктивную способность таких конидиом.