3. Таллом и его строение. Типы и видоизменения мицелия

Вегетативное тело грибов называют талломом (talloma), грибницей или мицелием (mycelium), оно сложено чаще всего продолговатыми клетками- гифами. Слово таллом происходит от греческого thallos, молодая ветвь, росток, побег.

Обычно под мицелием понимают часть таллома, находящуюся непосредственно в контакте с субстратом – почвой, древесиной или другими органическими субстанциями, не исключая и живые организмы растительного и животного происхождения. В отличие от него грибной организм образует еще и структуры на внешней стороне субстрата, в зоне контакта с воздушной средой. Эти структуры обеспечивают репродукцию спор бесполого и полового размножения.

Мицелий грибов образуется при прорастании споры сначала в короткую ростковую трубку. Обычно спора прорастает несколькими ростковыми трубками. Затем мицелий растет равномерно во всех направлениях и образует сферическую колонию.

Гифы, из которых образуется мицелий, имеют верхушечный рост и обильно ветвятся. Ветви у них тем моложе, чем ближе расположены к растущей вершине. Скорость роста гифы мицелия может быть несколько различной и находится в пределах от 0,1 до 6 мм/час (Мирчинк, 1976). Она регулируется в значительной степени скоростью поступления питания и его перемещения к вершине.

У некоторых примитивных форм грибов настоящий мицелий отсутствует, в их вегетативное тело представляет собой голый протопласт плазмодий (амёбоид).

Мицелий грибов может быть одноклеточный (без перегородок) и многоклеточный или септированный. Наиболее просто устроены талломы одноклеточных грибов. Одна клетка- отдельный организм. Обычно такие клетки или гифы содержат много ядер и образуют ценоцитный (неклеточный) или многоядерный мицелий. Такой неклеточный многоядерный мицелий имеют зигомицеты. Перегородки в мицелии появляются только в период спороношения за счет впячивания стенок гиф внутрь. Определенные части гигантской клетки – «монстра»- выполняют различную функцию в цикле развития. Корневидно разветвленные ризоиды мукоровых грибов выполняют опорную функцию для спорангиеносцев. Кроме этого они осуществляют контакт таллома с питающим субстратом, увеличивая за счет множественного выпячивания стенок гиф и ветвления этих выпячиваний площадь питания. Таким образом, ризомицелий существенно увеличивает контактную поверхность ценоцитного мицелия зигомицетов.

Просто устроен таллом дрожжевых грибов, которые образуют почкующийся мицелий. Его клетки на определенном этапе округляются, обособляются и на их поверхности появляются небольшие выросты, увеличивающиеся в размерах, затем отделяющихся от материнских клеток.

У некоторых видов дрожжевых грибов при определенных условиях среды вновь образовавшиеся клетки сразу не отделяются от материнской, а, оставаясь прикрепленной к ней, в свою очередь, делятся, образуют цепочку клеток, веточки и т.д. это псевдомицелий.

Настоящие грибы отделов Ascomycota и Basidiomycota имеют хорошо выраженный септированный мицелий.

Септа, или перегородка – важнейшая морфологическая структура в гифальной системе высших грибов. У всех грибов с септированным мицелием перегородки образуются одним и тем же путем. Формирование септы происходит из внутренних слоев клеточной стенки гифы и протекает от периферии к центру одновременно с двух сторон внутрь гифы (Мирчинк, 1976).

При формировании перегородки ее центральная часть остается свободной, образуя отверстие, называемое порой. Поры септ ответственны за обмен между клетками питательным материалом вплоть до обмена ядерным веществом. Других средств связи между клетками грибов кроме пор в септах не существует.

Поровый аппарат различных групп грибов имеет разное строение и это является важнейшим диагностическим признаком, положенным в основу классовой принадлежности грибов по мицелию.

У многих грибов в связи с особенностями их образа жизни, размножения или условиями развития на мицелии образуются различные специальные органы, выполняющие определенные функции. К их числу относятся ризоиды (пучки тонких разветвленных гиф), о которых мы уже говорили выше, с помощью которых гриб прикрепляется к твердому субстрату.

Столоны – представляют собой воздушные, хорошо развитые, часто дугообразные гифы, выполняющие функцию распространения гриба по субстрату. Характерны для мукоровых грибов.

Анастомозы, или соединительные мостики, имеют вид тонких либо толстых нитей, соединяющих соседние гифы между собой. Служат для скрепления гиф и играют важную роль в обмене веществ, размножении многих видов грибов.

Генеративные гифы базидиомицетов имеют пряжки – небольшие клеточки, лежащие сбоку от поперечной перегородки, являющиеся их отличительным признаком. Пряжки могут быть одиночные, парные, мутовчатые. По форме: дугообразные, медальонообразные, вздутые.

Пряжки играют важную роль в половом процессе базидиальных грибов. Пряжки формируют дополнительные каналы для передачи цитоплазматического материала при делении клеток.

Для паразитных грибов достаточно характерно образование гаусториев, которые представляют собой различной формы боковые отростки гиф, внедряющиеся внутрь клеток пораженного растения. Строение гаусториев учитывают как один из диагностических признаков. С помощью гаусториев гриб извлекает из тканей растения-хозяина растворы питательных веществ. Гаустории образуют, например, мучнисторосяные грибы.

Аппрессории, или присоски – представляют собой разросшиеся концевые части гиф, имеющие вид плоских лопастей. Служат для прикрепления мицелия к субстрату. Они механически удерживают гриб на поверхности растения, пока он не внедрится внутри его тканей. Встречаются у мучнисторосяных грибов.

По характеру роста мицелий может быть:

• поверхностным или воздушным (экзофитным),

• внутренним или субстратным (эндофитным).

Поверхностный мицелий свободно приподнимается над субстратом и плотно соприкасается с ним только в отдельных точках. Он имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений. Паразитические грибы, у которых мицелий развивается поверхностно, называют эктопаразитами (настоящие мучнисторосяные грибы).

Субстратный мицелий распространяется внутри субстрата. Гифы, погруженные в субстрат, обычно более вакуолизированы, содержат больше жира, чем воздушный мицелий. Они часто вздуваются и наполняются резервным материалом, таким, как гликоген или протеин. Они отличатся и по биохимической активности. Грибы, имеющие мицелий внутри тканей растения, называют эндопаразитами. Субстратный мицелий фитопатогенных грибов бывает:

• внутриклеточный или интрацеллюлярный (облигатные паразиты- Olpidium brassicae; факультативные паразиты рода ботритис, кладоспориум);

• межклеточный или интерцеллюлярный (ржавчинные, пероноспоровые).

Большинство фитопатогнных грибов имеют так называемый местный мицелий (локальный), распространяющийся от места инфекции всего на несколько сантиметорв или и даже миллиметров. Однако некоторые эндопаразиты (например, головневые грибы) образуют диффузный мицелий, принизывающий целые органы и даже все растение.

Грибы обладают способностью видоизменять вегетативное тело в соответствии с условиями среды. К видоизменениям мицелия относятся :

1. пленки;

2. мицелиальные тяжи или шнуры;

3. ризоморфы;

4. склероции;

5. стромы.

Мицелиальные пленки – плотные мицелиальные сплетения, развивающиеся на поверхности или внутри питательного субстрата (трутовики формируют в трещинах древесины пленки толщиной до 10-15 мм и обладающие высокой прочностью). Пленка состоит из плотного равномерного переплетения гиф гриба. Напоминает замшу.

Мицелиальные тяжи или шнуры - разветвленные образования различной толщины, сложенные из параллельно идущих, частично сросшихся, обычно однородных по строению и функциям гиф (домовые грибы).

Ризоморфы – корнеподобные, более мощные, темные ветвящиеся шнуры, достигающие длины до нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Гифы в ризоморфах отличаются по строению и выполняемым функциям. Наружная часть состоит из темных толстостенных гиф, выполняющих защитную функцию, а внутренние – из бесцветных тонкостенных гиф и гиф типа сосудов, по которым происходит перемещение питательных веществ и воды. И тяжи, и ризоморфы способствуют распространению гриба.

Склероции – плотные твердые тела различной формы и величины, образующиеся в результате переплетения гиф, богатых запасными питательными веществами. Склероции предназначены для сохранения вида при неблагоприятных условиях. Наружная часть склероция (корка) состоит из толстостенных темноокрашенных элементов и внутренняя часть (сердцевина) формируется из бесцветных гиф. По окончании периода покоя склероции прорастают, образуя грибницу или органы спороношения (склероции образуют многие грибы из родов: склеротиния, вертициллиум, клавицепс и др.).

Стромы – мясистые сплетения гиф, пронизывающих субстрат. На поверхности таких сплетений (или внутри) образуются плодовые тела или другие спороношения. Стромы могут быть мягкими или деревянистыми, различной формы и окраски.

3.Гифы

Гифа – в переводе с греческого означает ткань, паутина. По своему назначению в талломе грибов гифы подразделяются на две основные группы:

1. генеративные, предназначенные для формирования спорогенных органов и в дальнейшем спор;

2. вегетативные - предназначены для роста вегетативного мицелия за счет бокового ветвления и, главным образом, путем апикального роста и деления концевой гифы.

Из вегетативных гиф в основном сложены ткани грибов.

Главная особенность таллома грибов – отсутствие дифференциации на ткани, известные у растений. Однако первичная дифференциация таллома у грибов на ткани имеется и происходит за счет создания псевдотканей. Ткани высших растений возникают при делении клеток во всех направлениях (поперечном, а затем в продольном).

У грибов гифы мицелия делятся, как правило, с образованием только поперечных перегородок. Поэтому грибная ткань непрочная, рыхлая, но именно из нее сложены плодовые тела, стромы и склероции.

Общее название грибной ткани – плектенхима (plectilis- сплетенный, свитый). Под микроскопом плектенхима нередко напоминает обычную паренхиму.

Различают несколько типов тканей:

1. параплектенхима - представлена изодиаметрическими клетками одинакового размера и внешне очень напоминает паренхимную ткань растений.

2. прозоплектенхима – представлена удлиненными клетками, расположенными более рыхло, чем параплектенхима.

3. палисадная – представлена более или менее одинаковыми удлиненной формы клетками подобно изгороди.

Каждый тип тканей выполняет в талломе свою функцию. С этой точки зрения различают:

• покровные ткани- выполняют функцию защиты и расположены на поверхности склероциев, иногда стром, а также на плодовых телах базидиальных и сумчатых грибов. Зачастую клетки этой ткани имеют утолщенные стенки. На их поверхности откладывается пигмент;

• механические ткани сложены гифами с сильно утолщенными стенками (встречаются в плодовых телах трутовых грибов с пробково-деревянистой консистенцией);

• проводящие ткани. Типичной проводящей ткани у грибов нет, а ее роль выполняют специализированные гифы, сосудовидные, частично лишенные поперечных перегородок, от которых на внутренней поверхности гиф остаются бугорки. Эти гифы пронизывают плодовые тела грибов в разных направлениях.