3. Витаминное питание и роль витаминов в обмене грибов

Кроме углерода, азота и зольных элементов многие грибы нуждаются в витаминах и других факторах роста. Под собственно витаминами З.Э. Беккер (1988) понимает вещества, требующиеся в очень низких концентрациях: от 0,0001 до 1 мкг/мл. Витамины обычно обладают следующими свойствами: по строению это низкомолекулярные соединения, эффективные в очень малых дозах.

Все витамины делят на две группы:

1. водорастворимые (группы В и витамин С (аскорбиновая кислота), сюда же примыкают аминокислоты и нуклеотиды.

2. жирорастворимые, включающие витамины А, Д, К, Е и другие.

Потребность в витаминах может быть абсолютной (когда гриб практически не растет без витамина) и относительной.

Потребность в витаминах и синтезирующая способность их у отдельных изолятов в пределах определенных видов грибов изменчивы и зависят от возраста культуры и условий культивирования. Некоторые ингибиторы метаболизма могут вызывать у грибов потребность в витаминах, не выявляющуюся в отсутствии этих ингибиторов. Грибы по отношению к витаминам разделяют на две группы:

1. витаминоауксогетеротрофные, т.е. не обладающие способностью синтезировать необходимые для них витамины;

2. витаминоауксотрофные, т.е. обладающие способностью синтезировать при росте в минерально-углеводной среде необходимые для роста витамины.

Однако это распределение на группы несколько условно, т.к. при добавлении в питательную среду витаминов усиливается рост мицелия и ауксоавтотрофных грибов.

Водорастворимые витамины группы в.

Тиамин.

Является простетической группой фермента пируват-декарбоксилазы, имеющей важное значение в обмене углеводов. Он синтезируется из тиазола и пиримидина. Потребность в тиамине встречается у многих грибов из всех таксономических групп, включая оомицеты, сумчатые и базидиальные. Отсутствие тиамина в пище вызывает у людей и животных заболевание полиневритом.

Избыток тиамина в среде иногда вызывает угнетение роста грибов, что связывают с его функцией как кофермента карбоксилазы и с накоплением при ее избытке в культуре грибов этилового спирта.

Рибофлавин, или витамин В_2.

Является второй простетической группой ряда дегидрогеназ, а также оксидаз. Он принимает участие в первом этапе пути метаболизма гексоз через гексозомонофосфат (пентозофосфатный путь), окисляя глюкозу и глюконовую кислоту.

В рибофлавине нуждаются из природных видов грибов Poria vaillantii (белый домовый гриб), а также мутанты видов Aspergillus и Neurospora. Рибофлавин хорошо синтезируется многими грибами в больших количествах, вследствие чего они могут служить источниками для промышленного получения этого витамина.

Биотин, или витамин Н.

Представляет собой гетероцикличнеское соединение с двумя сопряженными кольцами, включающими азот и серу боковой алифатической цепью. Биотин играет важную роль во многих процессах клеточного метаболизма - в реакциях карбоксилирования, в системе гексокиназной активности, превращения орнитина в цитрумин, синтезе жирных кислот, дезаминировании некоторых аминокислот.

В биотине нуждается большой ряд грибов, особенно среди сумчатых и несовершенных, причем больше чем у половины из них эта потребность комбинируется потребностью в тиамине и в других факторах роста.

Никотиновая кислота (никотинамид), или витамин РР (ниацин).

Представляет собой производное пиридина с замещенным карбоксильной группой водородом. Потребность в никотиновой кислоте среди грибов больше всего выражена у сумчатых грибов, в особенности у дрожжей. Нуждаются также некоторые виды хитридиомицетов и базидиальных грибов.

Никотинамид участвует во многих физиологических функциях, а также в системе ферментов, восстанавливающих нитраты при образовании макроэргических фосфатов в процессе окислительного фосфорили-рования.

Пантотеновая кислота, или витамин В₃

Эта кислота была изолирована из Saccharomyces cerevisiae как фактор роста дрожжей, но одновременно оказалась витамином, необходимым животным. Она играет роль промежуточного соединения при синтезе коэнзима А; она синтезируется из пантоиновой кислоты и -аланина.

Вследствие способности участвовать в реакции конденсации К_оА (коэнзима А) пантотеновая кислота играет решающую роль в биосинтезе кислот цикла Кребса (лимонной , янтарной и яблочной), жирных кислот и в первых этапах обмена терпенов.

Потребностью в пантотеной кислоте обладают сравнительно немногие грибы- дрожжи, некоторые базидиальные (Polyporus), а также Penicillium digitatum.

Пиродоксин, или витамин В₆ (адермин).

Является производным пиридина и существует в организмах в трех формах : пиридоксина, пиродоксаля, пиридоксамина. Был изолирован как витамин животных, влияющий на рост крыс. Одновременно было установлено, что он обладает стимулирующим эффектом в отношении роста микроорганизмов. Основная функция пиридоксина состоит в его участии в обмене аминокислот. Потребностью в нем обладают главным образом дрожжи и некоторые сумчатые грибы.

Мезоинозит (гексаоксоциклогексан).

Структура его сходна со структурой гексоз. Однако физиологическая роль его в обмене пока еще не вполне ясна. Предполагается, что он играет роль в окислительных процессах, локализованных в митохондриях. Потребность в мезоинозите характерна для многих дрожжей и других сумчатых грибов, чаще с одновременной потребностью в тиамине или биотине.

Парааминобензойная кислота.

Представляет собой часть молекулы фолиевой кислоты, производные которой в качестве коэнзимов участвуют в переносе одноуглеродных соединений. Потребности грибов в парааминобензойной и фолиевой кислотах нередко совпадают.

Грибы обычно хорошо синтезируют фолиевую кислоту, в особенности если для этого синтеза имеется готовая парааминобензойная кислота.

В парааминобензойной кислоте нуждается несколько штаммов Saccharomyces cerevisiae, Blastocladia pringsheimii.

Витамин В₁₂ (цианкобаламин).

Металлическим компонентом этого витамина является кобальт. Установлено, что грибы образуют вещества с активностью витамина В₁₂ и, следовательно, они играют роль в их обмене. Однако чувствительность к этому витамину обнаружена у очень малого числа грибов: Thraustochytrium globosum, Candida albicans и у некоторых дрожжей, причем потребность в витамине В₁₂ у них очень низкая.

Витамин С (аскорбиновая кислота).

Этот витамин имеет структуру, сходную с кетосахарами, и функции его связаны с его способностью легко окисляться в дегидроаскорбиновую кислоту. Потребность в аскорбиновой кислоте у грибов неизвестна. Видимо, они очень хорошо синтезируют ее по ксилулозному пути углеводного обмена через промежуточные стадии глюкуроновой и гулоновой кислот.