2. Гетерокариоз

Под явлением гетерокариоза понимают наличие генетически различных ядер в одном талломе или в одной клетке. А соответствующий таллом (клетку, протопласт) и его ядра, т.е. совокупность ядерных типов, называют гетерокарионом. Впервые гетерокариоз был обнаружен Хансеном и Смитом (Hansen a Smith, 1932) у несовершенного гриба Botrytis cinerea.

Гетерокарионы часто возникают в природных условиях в результате миграции ядер из гиф одного штамма в гифы другого через протоплазменные мостики – анастомозы. При этом анастомозы часто встречаются между штаммами одного вида, реже – между разными видами.

Не менее важной причиной образования гетерокарионов являются мутации в одном из ядер многоядерных клеток. Так, образовавшиеся после УФ-облучения гетерокарионы легко идентифицировать, поскольку они будут отличаться от исходных форм по ряду признаков: способностью расти на синтетических средах, окраской конидий, вирулентностью и т.д. Гетерокарионы могут характеризоваться также большей скоростью роста и более обильной споруляцией, чем гомокарионы. Явление гетерокариоза отмечается у несовершенных грибов, аскомицетов, базидиомицетов.

Предполагается, что гетерокариоз является необходимым условием патогенности у гетероталличных головневых грибов. При этом гетерокариоз не только обусловливает саму патогенность, но и обеспечивает проявление мутаций, влияющих на это свойство.

По мнению Бакстона (1960), в природе некоторое усиление вирулентности патогенов может быть следствием гетерокариоза между слабовирулетными штаммами.

Однако в опытах Хрущовца (1957) патогенность гриба Helminthosporium sativum при продолжительном культивировании на средах, содержащих некоторые аминокислоты, постепенно снижалась. Механизм этого явления не вполне ясен. Возможно, что повышенная патогенность, обусловленная гетерокариотическим состоянием мицелия, спорами не наследуется (за исключением случаев, когда споры содержат весь набор родительских ядер). Таким образом, гетерокариоз, по- видимому, не может вызвать сколько-нибудь устойчивое, наследуемое изменение патогенности, которое сохранялось бы и после спороношения. Гетерокарионы у несовершенных грибов и аскомицетов, по мнению С. Тара (1975), обычно представляют собой неустойчивые образования. Поэтому, если это действительно так, то значение гетерокариоза в возникновении изменчивости грибов не столь велико, как можно было бы ожидать.

Многие исследователи считают, что гетерокариоз – приспособительное явление, в какой-то мере компенсирующее отсутствие у некоторых грибов полового процесса. Однако до сих пор точно не известно, имеется ли какая-либо специфичность при образовании гетерокарионов и детерминирована ли способность к образованию гетерокарионов.

Несовместимость при образовании гетерокарионов не всегда совпадает с половой несовместимостью. По-видимому, половая несовместимость и несовместимость при образовании гетерокарионов контролируются различными генетическими механизмами (Левитин, Федорова, 1972).

3. Парасексуальный процесс (цикл)

Некоторые грибы не имеют истинного полового цикла который характеризуется образованием специализированных органов, но тем не менее обмен генетической информацией у них происходит так же, как и при половом процессе. Половой процесс у этих организмов заменяется так называемым парасексуальным циклом.

При парасексуальном цикле происходят такие же генные рекомбинации, как и при нормальном половом развитии.

Парасексуальный цикл – процесс, в котором плазмогамия, кариогамия и гаплоидизация хромосом происходят, но не в специфическом определенном месте таллома или определенной стадии жизненного цикла, а в любой вегетативной гифе мицелия.

Парасексуальный цикл имеет большое значение у несовершенных грибов, которые и получили свое название из-за отсутствия полового процесса. У некоторых грибов парасексуальный цикл имеет место и при наличии полового процесса. Явление парасексуальности впервые было открыто Понтекорво у Aspergillum nidulans (несовершенная стадия гриба Emericella nidulans). Затем он был обнаружен у многих несовершенных грибов, а также и у базидиомицетов. По Т.Г. Мирчинку (1976) основными ступенями парасексуального цикла являются:

1. гетерокариозис;

2. слияние несходных ядер в гетерокариотической гифе;

3. последующая рекомбинация хромосом при митозе.

В результате парасексуального цикла в гетерокариотическом мицелии происходит слияние гаплоидных ядер разных генотипов, а также и одинаковых, и соответственно образуется гетерозиготный или гомозиготный диплоид. При последующем размножении диплоидных ядер имеет место митотический кроссинговер.

Это наиболее важная фаза парасексуального цикла, как и полового процесса, при котором происходит обмен гомологичными участками хромосом, в результате чего осуществляется перераспределение признаков во вновь образующихся ядрах. В ходе этого процесса происходят различные рекомбинации хромосом. Однако рекомбинации при парасексуальном цикле осуществляются в 500 раз реже, чем при половом. Диплоидные ядра претерпевают гаплоидизацию в мицелии и отсортировываются; часто они образуют сектор в диплоидной колонии. Гаплоидные штаммы, полученные от таких секторов, генетически отличны от их родителей в результате митотических рекомбинаций, происходящих при делении.

В гетерокариотном мицелии после парасексуального цикла присутствуют следующие варианты ядер:

1. гаплоидные, подобные обоим родителям;

2. гаплоидные с новыми генетическими рекомбинациями;

3. гомозиготные диплоиды;

4. гетерозиготные диплоиды разных типов.

Возникшие при парасексуальном процессе диплоидные ядра могут служить постоянным источником изменчивости в результате расщепления и последующей рекомбинации.