3. Грибы – микориозообразователи

Многие виды грибов способны вступать в тесные симбиотические связи с высшими растениями и образовывать микоризу. В переводе с греческого микориза означает грибо-корень и представляет собой своеобразный комплекс мицелия гриба с корнями высших растений. При этом корень растений претерпевает под воздействием гриба различные морфологические и анатомические изменения. Грибы образуют микоризу с корнями не только древесных, но и травянистых (чаще многолетних) растений. Различают два основных типа микориз: эндотрофную и эктотрофную.

При эндотрофной микоризе гриб распространяется в основном внутри тканей корня и незначительно выходит наружу. Корни у такой микоризы несут нормальные корневые волоски и не претерпевают внешних изменений.

Эктотрофная микориза характеризуется присутствием на корне наружного чехла из гиф гриба. Чехлик может иметь войлочную или щетинистую, реже гладкую поверхность. Мицелий гриба оплетает корневые окончания растений. Собственных корневых волосков корень при этом типе микоризы не имеет.

Эндотрофная микориза наиболее характерна для травянистых растений и чаще встречается у представителей семейства орхидных. В наших лесах среди орхидных хорошо развитая микориза образуется у любки двулистной, ятрышника пятнистого и др. Обычно такую микоризу образуют грибы рода ризоктония из отдела Дейтеромикота, реже базидиальный гриб опёнок осенний. У растений семейства вересковых (вереск, багульник, брусника и др.) микоризу образуют грибы рода питиум из класса Оомицеты, мортиереллы из класса Зигомицеты, пецицеллы изотдела Аскомикота, клаварии из Базидиальных и др. Для большинства видов травянистых растений семейства орхидных микориза является обязательной. Установлено, что в отсутствии гриба семена у таких растений не прорастают. У многих видов травянистых растений образуются так называемые арбускулярно-везикулярные микоризы. Арбускулы представляют собой многократно ветвящиеся гифы, образующие подобие деревца. Такую микоризу могут образовывать некоторые эндогоновые грибы из класса Зигомицеты. Известна микориза эндогоновых грибов с земляникой, рядом злаковых растений. Эндотрофная микориза иногда встречается у некоторых древесных пород, например, у клёна, тополя, можжевельника и др. При этом грибы, образующие такую микоризу, не всегда известны. Растения с эндотрофной микоризой имеют более высокое содержание фосфора и калия и способны лучше усваивать труднодоступные соединения.

Эктотрофная микориза в отличие от эндотрофной, напротив, наиболее характерна для древесных растений и реже встречается у травянистых.

Однако в природе провести чёткую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризой достаточно сложно. Дело в том, что очень часто грибные гифы не только густо оплетают корень снаружи, но одновременно проникают в его коровую паренхиму. Такой тип микоризы называется эктоэндотрофной. Образование такой микоризы сопровождается значительными морфологическими изменениями корней. Например, корни сосны нередко на концах приобретают характерное вильчатое или коралловидное ветвление. Это связано с тем, что грибы-микоризообразователи способны выделять ауксины, стимулирующие процессы ветвления корневых окончаний. Эктоэндотрофная микориза встречается у большинства древесных и кустарниковых пород и распространена более часто, чем чисто эктотрофная. Такую микоризу формируют в основном базидиальные шляпочные грибы, а также гастеромицеты. Среди гастеромицетов наиболее часто микоризу с корнями хвойных и лиственных пород образуют виды рода ризопогон, а также ложнодождевики и некоторые другие.

Есть микоризообразователи и среди представителей отдела Аскомикота. Так, элафомицес зернистый (Elaphomyces granulatus) из порядка эвроциевые образует микоризу с сосной, елью и реже с некоторыми лиственными породами. Пестрый элафомицес формирует микоризу с дубом, буком и хвойными породами. Обязательными микоризообразователями являются и грибы порядка трюфелевые (Tuberales), формирующие подземные плодовые тела. Например, белые трюфели образуют микоризу с тополем, березой, ивой, липой, рябиной, боярышником.

Среди микоризных грибов отмечается различная степень специализации. Некоторые виды грибов приурочены к представителям только одного рода растений. Так, лиственничный маслёнок образует микоризу только с лиственницей. В тоже время белый гриб образует микоризу с деревьями многих пород: березой, дубом, сосной, елью и др. На осине могут образовывать микоризу подосиновик, груздь, сыроежки. На пихте – лисичка пёстрая, рыжик, паутинник. На сосне образуют микоризу масленок настоящий и зернистый, белый гриб, желто-бурый моховик, рыжик, рядовка, паутинники, мухомор красный.

Установлено, что грибы-микоризообразователи целиком зависят от высших растений, с которыми они образуют микоризу. Формирование плодовых тел у микоризных грибов происходит только в присутствии соответствующих растений-симбионтов. Причём, микориозообразующие грибы формируют обычно более мясистые и сочные плодовые тела, в сравнении с грибами, не образующими микоризу. Это объясняется тем, что у микоризных грибов очень слабая активность гидролитических ферментов и они не способны поэтому выдерживать конкуренции с подстилочными сапротрофными видами грибов, разлагающими растительный отпад. Именно это обстоятельство и обуславливает их совместное существование с корнями деревьев из которых грибы получают необходимые им легкодоступные углеводы. Микоризообразующие грибы кроме этого получают от растений витамин В1, а также некоторые аминокислоты.

Вместе с тем, наряду с грибами, в микоризном комплексе выигрывают и растения. Общепризнана положительная роль грибов в процессах снабжения растений питательными веществами и водой. Микоризный чехол с отходящими от него грибными гифами в сотни раз увеличивает площадь питания и водоснабжения растений. Водоснабжающая функция грибов играет особенно большую роль в условиях засолённости почв и недостаточной почвенной влагообеспеченности. Микоризные грибы участвуют в снабжении растений-симбионтов необходимыми для них элементами: фосфором, калием, кальцием, магнием, которые они аккумулируют в грибном чехле. Установлено, что только с помощью микоризы растения могут усваивать соединения фосфора из труднорастворимых минералов почвы. Под действием органических кислот грибы переводят азотосодержащие соединения гумуса в усвояемую для растений форму. Микоризообразующие грибы продуцируют биологически активные вещества. Рядом исследований показана положительная роль некоторых грибов-симбионтов как активных антагонистов возбудителей корневых гнилей древесных пород.

Таким образом, функционирование микоризы основано на получении грибами от растений углеводов, являющихся источником энергии, а растениями от грибов – элементов минерального питания, находящихся в почве и подстилке в недоступной для растений форме.

Вообще микоризный симбиоз является достаточно сложным биологическим явлением. Физиологическая сущность взаимоотношений гриба и растения в этом симбиозе до конца не исследована. До сих пор вопрос о возникновении симбиоза грибов и растений широко обсуждается и является дискуссионным. Наряду с традиционным взглядом на микоризу как на мутуалистический симбиоз, в котором сапротрофный гриб в силу своей неспособности конкурировать с почвенными микроорганизмами за питательные вещества вынужден вступать в сожительство с растениями, возникла и другая точка зрения. В соответствии со взглядами сторонников этого направления микориза рассматривается как мутуалистический паразитизм, в основе которого лежит предположение о нападении гриба как паразита на растение и выработку у растений в результате эволюции защитных реакций, контролирующих развитие гриба. Микоризу можно рассматривать, таким образом, как уравновешенное сожительство гриба и высшего растения в течение длительного периода времени. Во всех микоризах гриб извлекает из сожительства с растением такую же пользу, как и при любой форме паразитизма. Растение также извлекает определённую пользу, большую при эктоэндотрофных микориозах и меньшую при эндотрофных. Так, обильное образование арбуксул при эндотрофных микоризах, образуемых эндогоновыми грибами на травянистых растениях, указывает на менее уравновешенный характер взаимоотношений этих грибов с растениями и на наличие более интенсивных защитных реакций со стороны растений.