Лекция № 15 Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы)

План

1. Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы).

1.1 Отдел Chytrydiomycota (Хитридиомицеты).

1.2 Отдел Zygomycota (Зигомицеты).

1.Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы)

Царство настоящих грибов содержит огромное число видов в основном неподвижных грибов, не имеющих в цикле развития зооспор или гамет. Если подвижные стадии имеются, то они с одним гладким бичевидным жгутиком, направленным назад. Основной компонент клеточной стенки - хитин. Цитологически настоящие грибы (за некоторым исключением) отличаются мелкими клеточными ядрами с крошечными хромосомами. Царство Mycota объединяет пять отделов: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota и Deuteromycota. Отдел Chytridiomycota имеет подвижные стадии с одним гладким жгутиком. Представители четырех других отделов подвижных стадий в цикле развития не имеют. В основу их выделения кладется тип полового процесса. В системе Л.В.Гарибовой (2002) в это царство включен также отдел Lichenss - лишайники или лихенизированные грибы. И.Г.Семенкова и Э.С.Соколова (2003), к царству Mycota относят лишь два отдела Zygomycota и Dicaryomycota, при этом сумчатые и базидиальные грибы рассматриваются в качестве подотделов (отдела Dicaryomycota), как имеющие дикариотичный мицелий, а несовершенные грибы (Mitosporis fungi) - в качестве обособленной группы без отдельного таксономического статуса.

1. Отдел Chytridiomycota (Хитридиомицеты)

Отдел включает один-единственный класс Chytridiomycetes. Вегетативное тело хитридиевых грибов представлено плазмодием или очень слабо развитым мицелием (ризомицелий). Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним задним жгутиком, построенным по типу кнута. Основа клеточной стенки- хитиново-глюкановая. Половой процесс разнообразен: изогамиия, гетерогамия, оогамия. Класс объединяет три порядка: Chitridiales, Blastocladiales, Monoblepharidales. Всего насчитывается около 600 видов, живущих как водные сапротрофы или паразиты на водорослях и водных животных либо паразиты растений. По характеру патологических изменений пораженных органов растений многие болезни, вызываемые хитридиевыми грибами, сходны с болезнями, которые вызывают представители класса плазмодиофоровых. Так, гриб Synchtyrium endobioticum вызывает рак картофеля, S.aureum-бородавчатость примулы, незабудки, колокольчика.

2. Отдел Zygomycota (Зигомицеты)

Вегетативное тело зигомицетов преимущественно несептированный мицелий, который крепится к субстрату с помощью ризоидов. Лишь в зрелом состоянии септы встречаются у некоторых специализированных групп (энтомофторовые). В составе клеточных стенок хитин в комплексе с хитозаном. Запасное вещество - гликоген. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами или конидиями. Половой процесс идет по типу зигогамии с образованием телеоморфы (зигоспоры). Половое размножение известно не у всех зигомицетов, поэтому для распознавания их таксонов используют богатые признаками бесполые спороношения. Половые стадии не относятся к номенклатурно определяющим элементам описания. Для подразделения на таксоны более высокого ранга наряду с морфологией используют состав клеточной стенки, степень септированности гиф и тонкое строение пор в перегородках. Отдел Zygomycota объединяет два класса Zygomycetes и Trichomycetes, хотя граница между ними еще не вполне ясна.

Класс Zygomycetes включает восемь порядков: Mucorales, Entomophthorales, Endogonales, Zoopagales, Dimargaritales, Kickxellales, Harpellaris, Asellariales, из которых наибольший интерес представляют первые четыре.

Мукоровые грибы широко распространены в природе. Они являются постоянными обитателями почвы, где участвуют в процессах разложения органических веществ. Другим классическим субстратом для мукоровых служат экскременты травоядных животных, в особенности помет грызунов и навоз лошадей. Многие мукоровые грибы вызывают плесневение плодов и семян при хранении в условиях повышенной влажности (Mucor mucedo, Rhizopus nigricans, Thamnidium elegans и др.). Энтомофторовые грибы (Entomophthorales) являются паразитами насекомых. Инфицируя насекомых-хозяев они прорастают их своим мицелием из толстых гиф и при этом убивают. Со смертью хозяина рост мицелия останавливается и начинается образование бесполых спор - конидий, которые при созревании отбрасываются и попадают на здоровых насекомых. Так, Entomophthora aulicae поражает сосновую совку, златогузку, виды рода Zoophthora вызывают эпизотии у тлей, а рода Tarichium поражают вредных чешуекрылых и представителей других отрядов. Энтомофторовые грибы используются в биологической борьбе с вредными насекомыми.

Некоторые микологи относят зоопаговые (Zoopagales), к энтомофторовым, основываясь на отдельных чертах сходства их морфологии и биологии. Однако между ними есть и различия. Конидии зоопаговых, в отличие от энтомофторовых, активно не отбрасываются. У некоторых в гифах образуются покоящиеся формы спор - геммы. Зоопаговые являются облигатными паразитами животных. Обильными источниками зоопаговых могут быть почва, листовой перегной, навоз и т.п.

Для представителей порядка эндогоновых (Endogonales) характерно наличие особых подземных образований (спорокарпов), которые можно обнаружить в лесной почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Спорокарпы представляют собой плотное сплетение гиф несептированного мицелия. Внутри такого сплетения находится несколько округлых многоспоровых спорангиев.

К классу Trichomycetes относят только два порядка: Eccrinales и Amoecbidiales. Они не близкородственны ни между собой, ни с какими -либо другими грибами. Половые стадии у трихомицетов неизвестны, они рассматриваются как формальный таксон, объединяющий организмы с неизвестными филогенетическими связями. Трихомицетовые обитают в кишечнике или на хитиновом покрове членистоногих. Так, гриб Enterobryus borariae из порядка Eccrinales образует одноосевые талломы, каждый из которых прикрепляется присоской к хитиновому покрову кишечника хозяина. В клеточных стенках представителей порядка обнаружена целлюлоза, а хитина нет.

В системе грибов немногочисленные представители порядка Amoebidiales занимает несколько изолированное положение в связи с наличием амёбоидной стадии и достаточно своеобразными клеточными стенками. Споры Amoebidium parasiticum, попав на водное насекомое или ракообразное, при благоприятных условиях прорастают в простой поверхностный таллом, который целиком превращается в спорангий. Иногда орган, соответствующий спорангию, высвобождает вместо спор голые зачатки- амебы, которые растут на хозяине.