2.Микофилы

Микофилами называют грибы, способные обитать и развиваться на других грибах. Это достаточно обширная экологическая группа грибов, которая объединяет не менее 1500 видов. Наиболее широко представлена эта группа в тропиках, в условиях теплого и влажного климата.

Микофилы встречаются практически среди почти всех таксономических групп грибов: Хитридиомицетов и Зигомицетов, Сумчатых и Базидиальных, а также Несовершенных грибов. Микофилы легко обнаружить в почве, где они развиваются сапротрофно или паразитируют на других почвенных грибах, например, некоторые пенициллы, мукоровые грибы. Они встречаются на плодовых телах базидиальных и сумчатых грибов, на стромах и склероциях, их можно увидеть на грибах-паразитах растений. Микофильные виды грибов, паразитирующие на других грибах, называют микопаразитами. Микопаразитов, поражающих фитопатогенные виды грибов, называют сверхпаразитами или гиперпаразитами.

Микофильные грибы разделяют на физиологические подгруппы: биотрофы и некротрофы. Первые паразитируют на живых грибах-хозяевах, вторые предварительно убивают их клетки.

Многие виды микофилов развиваются на плодовых телах шляпочных грибов и приносят тем самым некоторый ущерб. Ферментативный аппарат этих грибов приспособлен к использованию белков и углеводов, из которых в основном состоят плодовые тела шляпочных грибов. Довольно широко эта группа представлена сумчатыми грибами из порядка гипокрейные группы пиреномицеты. Наиболее распространенным видом является апиокрея золотисто-споровая (Apiocrea chrysosperma), встречающаяся на плодовых телах многих шляпочных грибов из семейства болетовых и свинуховых: на моховике зеленом, свинушке тонкой, белом грибе, подосиновике и др.

Некоторые виды другого рода пекиелла паразитируют на грибах семейства сыроежковые. Мицелий этих паразитов способен пронизывать всё плодовое тело шляпочного гриба. Так, пекиелла жёлто-зеленеющая (Pechiella luteovirens), развивающаяся на сыроежках, образует на их пластинках желто-зеленые стромы, которые покрывают полностью нижнюю часть шляпки, в результате чего пластинки гриба недоразвиваются. Рыжики нередко поражаются пекиеллой кирпично-красной (Pechiella lateritia), а шампиньоны – гипомицесами оранжевым (Hypomyces aurantius) и розеточным (H. rosellus).

Кроме сумчатых грибов плодовые тела шляпочных базидиальных грибов поражают некоторые виды несовершенных грибов. Так, на лесных болотах до 60-90% сыроежек и млечников поражает микофил моноспориум агариковый (Monosporium agaricinum), который покрывает их шляпки рыхлым обильным мицелием, вызывая быстрый некроз и разрушение плодовых тел. Серовато-розовый налет на плодовых телах сыроежек и некоторых других агариковых грибов вызывает микогоне розовая (Mycogone rosea). А наличие на шляпках или пластинках агариковых грибов тёмных некротизированных пятен, покрытых тонким сероватым налетом спороношения, указывает на поражённость грибов калькариспориумом арбускулой (Calcarisporium arbuscula).

При культивировании шампиньонов наибольшую для них опасность представляют вертицилл Молтхауза (Verticillium malthausei) и микогоне губительная (Mycogone perniciosa). Действие этих микофильных грибов препятствует нормальному формированию плодовых тел шампиньонов, вместо которых образуются мелкие деформированные клубочки мицелия (при поражении вертициллом) или бесформенная мицелиальная масса, разрушающаяся в результате мокрой гнили (при поражении микогоней).

Среди микофилов, кроме микроскопических видов поражающих агариковые грибы, встречаются и макромицеты. Например, астерофора паразитная (Asterophora parasitica) из семейства рядовковых поражает сыроежки и млечники, образуя на их шляпках мелкие, сначала конические, затем плоские или вдавленные в центре, беловато-сероватые плодовые тела.

Достаточно часто в лиственных лесах на плодовых телах различных видов шляпочных грибов можно встретить мелкие выпуклые, позже распростертые плодовые тела грибов рода денежка, или коллибия, из семейства рядовковых отдела Базидиомикота. Своё название денежки получили за удивительное сходство шляпок с монетой.

Два вида сумчатых грибов рода кордицепс офиоглоссовидный (Cordyceps ophioglossoides) и головчатый (C.capitata), относящиеся к порядку Гипокрейные, паразитируют на плодовых телах различных видов оленьего трюфеля. Мицелий кордицепсов пронизывает плодовые тела трюфелей.

Немало сумчатых грибов способны поражать плодовые тела трутовиков. Так, многие виды рода гипомицес являются широко специализированными некротрофными паразитами, вызывающими быструю гибель плодовых тел трутовиков. Некоторые из них развиваются на отмерших плодовых телах (гипомицес розеточный (Hypomyces rosellus), гипомицес оранжевый (H.aurantius).

Достаточно часто в наших лесах встречается гипокрея подушковидная (Hypocrea pulvinata), которая поражает плодовые тела некоторых трутовиков: березовой губки, окаймленного трутовика. Распознать гипокрею подушковидную можно по светло-желтым или зеленоватым подушковидным спорам на плодовых телах трутовиков. Гипокрея встречается как на живых, так и на опавших гниющих плодовых телах.

Наибольший интерес среди микофильных видов грибов представляют гиперпаразиты, выполняющие роль естественных врагов многих фитопатогенных грибов, например, ржавчинных и мучнисторосяных. Одним из наиболее распространенных и известных гиперпаразитов ржавчинных грибов является дарлюка нитчатая (Darluca filum), относящаяся к сферопсидальным грибам отдела Дейтеромикота. Развиваясь на пустулах многих видах ржавчинных грибов, дарлюка нитчатая образует белый, чаще малозаметный мицелий, на котором формируются мелкие шаровидные споровместилища. В районах с повышенной влажностью дарлюка нитчатая способна существенно снижать поражение растений ржавчиной, уменьшая тем самым убытки.

Своеобразным естественным регулятором популяции возбудителя пузырчатой ржавчины сосны является узкоспециализированный микопаразит туберкулина наибольшая (Tuberculina maxima), которая покрывает спороношения ржавчинного гриба лиловым или сиреневым налётом своего спороношения.

Среди других видов гиперпаразитов ржавчинных грибов можно назвать туберкулину кроваво-красную (Tuberculina sanquinea), обладающую достаточно широкой специализацией. Она зачастую полностью подавляет развитие спороношений ржавчинных грибов, формируя на них характерные плоские порошистые коричневато-фиолетовые подушечки своих спороношений.

Кроме гиперпаразитов подавляющих развитие ржавчинных грибов значительный интерес для практического использования в борьбе с мучнисторосяными грибами представляет цицинноболюс Цезати (Cicinnobolus cesatii). Он покрывает спороношения мучнисторосяных грибов грязновато-серыми пятнами, на которых позднее формирует свои плодовые тела со спорами. В условиях высокой влажности, после обильных дождей он активизируется и хорошо защищает растения от мучнистой росы.

Известный некротрофный микопаразит трихотециум розовый (Trichothecium roseum) из отдела Дейтеромицетов достаточно часто выполняет роль гиперпаразита многих видов фитопатогенных грибов. Формируя ярко розовый порошистый налет своих спороношений он задерживает и подавляет развитие головневых, ржавчинных грибов, возбудителей парши яблони и груши и др. Такая особенность трихотециума объясняется его способностью образовывать противогрибной антибиотик трихотецин. В настоящее время антибиотики, вырабатываемые рядом микопаразитов получают в промышленных масштабах и широко используют в практике биологической защиты растений от многих вредоносных болезней.