2 Почвенные грибы

Почвенные грибы представляют собой достаточно обширную и разнородную группу грибного царства. По мнению многих специалистов почвенными грибами считают грибы, которые постоянно живут и могут быть выделены из почв, а также различных субстратов, находящихся в почве: опавших листьев, подстилки, корней и семян растений, а также других растительных остатков и животных субстратов.

Почвенные грибы представлены различными таксономическими группами практически всех известных отделов, в которые входят виды, разнящиеся по типу питания и взаимоотношениям с другими организмами. Почвенные грибы объединяют как сапротрофные формы, разлагающие растительные и животные остатки, так и микоризообразующие, хищные грибы, а также патогенные для растений виды, которые могут рассматриваться как самостоятельные экологические группы, что мы и делаем в данном случае. Среди многообразия видов почвенных грибов выделяют более узкую группу, характеризующуюся способностью к утилизации почвенного гумуса или трудноусвояемых другими организмами веществ, которые поступают в почву и долго сохраняются в ней.

Любая почва содержит колоссальное количество почвенных микроскопических грибов. В 1 га почвы может насчитываться от нескольких тысяч до сотен тысяч зародышей грибов. В дерново-подзолистой почве на глубине 4-5 см может содержаться от 50 до 320 кг биомассы грибов на 1 га. Наряду с типичными почвенными грибами приуроченными к постоянному обитанию в почве, встречаются также и многие виды микроскопических фитопатогенных грибов, которые попадают в почву вместе с остатками погибших растений.

Почвенные микроскопические грибы совместно с другими микроорганизмами (бактериями и актиномицетами) принимают участие в ряде основных превращений веществ и почвообразовательных процессах. Грибы осуществляют разложение растительных и животных остатков, разрушая не только простые органические соединения, но и достаточно сложные по химическому составу вещества. В почву нередко попадают такие специфические вещества, как перья птиц, копыта и рога животных, состоящие из кератина. На них поселяются специфические комплексы грибов, например, онигеновые из отдела Аскомикота, приводящие их к полной деградации. Другим не менее прочным и трудноразлагаемым веществом является хитин, содержащийся в покровных тканях насекомых и других обитателей почвы. Наиболее активная роль в разрушении хитина принадлежит почвенному грибу аспергиллу дымчатому. Кроме него участие в разложении принимают грибы родов мукор, мортиерелла, хетомиум и др. Расщепление грибами продуктов растительного и животного происхождения в почве играет огромное значение в общем круговороте веществ в природе.

Почвенные грибы обладают хорошей протеолитической способностью, обуславливающей интенсивное расщепление белков. Благодаря наличию у них соответствующих ферментов они разрушают мочевину. Хорошо известна роль грибов в разрушении почвенного перегноя. Многие виды почвенных грибов в процессе своей жизнедеятельности синтезируют антибиотики, которые подавляют отдельные бактерии и другие микроорганизмы. Продуцентами антибиотиков являются несовершенные почвенные грибы таких родов как: пенициллиум, аспергиллус, триходерма и др.

Почвенные микроскопические грибы принимают участие в оструктуривании почвы путём образования перегнойных соединений и обволакивании почвенных частиц своим мицелием, что сказывается на повышении плодородия почвы. Почвенные грибы способны синтезировать витамины, ферменты, различные физиологически активные вещества, оказывающие стимулирующий эффект на растения. Вообще, почвенные грибы тесно связаны с высшими растениями. Не случайно, одним из благоприятных мест обитания почвенных грибов является слой почвы непосредственно примыкающий к корням, который обычно называют ризосферой. По своим показателям зона ризосферы существенно отличается от остальной почвы. В ризосфере почвенные частицы обычно более оструктурены, это улучшает процесс движения корней грибов и оказывает благоприятное влияние на сохранность в почве влаги и поддержание постоянной температуры. Ризосфера более богата питательными веществами, содержащими сахара, витамины, аминокислоты, которые выделяют корни растений. Эти вещества представляют собой прекрасный питательный субстрат для развития почвенных грибов. В ризосфере гораздо интенсивнее протекают многие химические и биологические процессы. Под действием грибов и других микроорганизмов создаются хорошие условия для растворимости железа с органическими веществами. Таким образом, ризосфера представляет собой благоприятную зону как для развития почвенных грибов, так и для самих растений.

Плотность грибов в ризосфере обычно гораздо выше нежели в почве вне зоны корней. Видовой состав грибных сообществ ризосферы, как правило, отражает общий видовой состав грибной флоры почвы. Вместе с тем, выделяемые корнями растений вещества могут оказывать существенную селективную роль на только на численность грибов, но и на состав грибов ризосферы. Наиболее значимые различия, характеризующиеся наличием или отсутствием патогенных форм грибов в корневой зоне, отмечаются у устойчивых и поражаемых сортов растений. Состав почвенных микоценозов может регулироваться действием физиологически активных веществ, которые выделяются корнями. Эти вещества оказывают стимулирующее, либо ингибирующее действие на грибы. Кроме того, иногда эти вещества приводят к стимуляции роста микробов-антагонистов в ризосфере к отдельным видам грибов. В этом случае численность грибов снижается уже в результате действия этих микробов-антагонистов.

Видовое многообразие почвенных грибов и их численность в значительной мере определяются физическими свойствами и химическим составом почв. Так, например, в кислых почвах численность грибов, как правило, больше, чем в нейтральных. Однако видовой состав в этом случае меньше. Наибольшее количество почвенных грибов отмечается в лесной подстилке, в которой грибы получают больше органических веществ и имеют более свободный доступ к кислороду, нежели в нижерасположенных слоях почвы. Численность почвенных грибов зависит от степени увлажненности и температуры почвы и сильно меняется в течение года. Например, в чернозёмной почве наибольшее количество грибов отмечается весной, когда почва хорошо увлажнена и при этом стоит теплая погода. Таким образом, видовой состав грибной флоры и её численность определяются почвенно-климатическими условиями. Оказывает влияние на это и растительный покров.

Формирование почвенных микоценозов напрямую зависит от физиолого-биохимических особенностей самих почвенных грибов. Например, широкоизвестные мукоровые грибы из класса Зигомицетов наиболее хорошо размножаются на свежих растительных, либо других остатках, которые богаты органическим азотом и простыми углеводами поскольку используют для азотного питания органический азот и плохо усваивают клетчатку. Грибы рода хетомиум из отдела Аскомикота, напротив, очень хорошо усваивают клетчатку. Несовершенные грибы рода пенициллиум способны усваивать не только моно- и дисахариды, но также крахмал и даже клетчатку.

Установлено, что видовой состав грибов может также меняться в зависимости от стадий почвообразовательного процесса. На начальных этапах разложения опада его заселяют некоторые низшие грибы, а также бактерии, потребляющие водорастворимые органические соединения. За ними следуют сумчатые и несовершенные грибы, которые потребляют крахмал. Затем их сменяют базидиальные грибы, в основном сапротрофы-макромицеты.

Наибольшее число микроскопических грибов, обитающих в почвах, относится к отделу несовершенных грибов и, особенно, к классу гифомицеты. Среди них широкой известностью пользуются грибы таких родов как: пеницилл, аспергилл, триходерма, вертицилл, фузариум, трихотециум, геотрихум и др.