90 100 110См визуальных наблюдениях нельзя получить вариационный ряд раз­меров рыб в стайке, а следова­тельно, и нельзя иметь статисти­

ческие данные, подтверждающие одно из главных утверждений ав­тора. Таким образом, и это поло­жение теории И. И. Месяцева остается малообоснованным.

По существу теория И. И. Месяцева отрицает явление стайности, так как если бы рыбы действительно жили только мелкими стайками, то никто

бы не обратил внимания на такие стайки и явление стадности рыб или

стайности не было бы открыто.

В настоящее время, когда появилась возможность наблюдения за по­ведением стай рыб с самолетов и вертолетов, а также при помощи точной регистрации стай эхолотом, имеются бесспорные факты, говорящие о том, что рыбы перемещаются не только стайками, но и большими скоплениями, что И. И. Месяцев категорически отвергал.

Выше мы уже приводили ряд примеров передвижения рыб (хамсы и атерины) сплошным потоком, движение которого наблюдалось в течение часа. За это время мимо нас прошли многие сотни тысяч рыб.

Мы приводили также пример наблюдения с самолета за входом хамсы в Керченский пролив, когда весь пролив был заполнен косяками хамсы,, устремленными с севера 'на юг в Черное море.

Л. к. Токарев в работе по стайному поведению сельдн, наблюдавшему­ся по записям\эхолота (Токарев, 1955), пишет следующее: «Широкое при­менение эхолотов для обнаружения сельди позволило установить две важ­ных особенности^

1. сельдь в период нагула образует отдельные небольшие стаи;

2. стаи сельди, в свою очередь, часто объединяются в скопления стай и такими скоплениями сельдь передвигается».

А. К. Токарев ’утмечает, что в скоплениях наблюдаются наряду с. мел­кими и крупные стаи. Так, например, наблюдая распределение рыбы в ниж­ней части одного скопления, он установил, что «многочисленные стаи как бы сливаются одна с другой и образуют узкий и плотный слой рыбы».

Чтобы представить себе величину скопления сельди, А. К,. Токарев при­водит следующие данные: скопление сельди, обнаруженное 2—3 сентября 1953 г., имело в поперечнике 56 миль. Судно над скоплением шло непре­рывно в течение 9,5 ч.

В июне — сентябре 1953 г. А. К. Токаревым было обнаружено 25 скоп­лений сельди протяженностью (0—25 км, 9 скоплений — 24—50 /cjw и 3 скоп­ления — более 50 км. .

Сплошные скопления встречались в разное время суток (сплошными скоплениями он назвал такие, которые на ленте эхолота записываются в виде узкой сплошной или местами прерывистой полосы}.

Такие сплошные скопления дают, по данным А. К. Токарева, за дрейф в среднем 131 кг рыбы на сеть. Даже при наличии одиночных стай сельдей уловы были в среднем 18 кг на сетку за дрейф.

Все это говорит бесспорно о том, что сельдь живет и передвигается не мелкими стайками, состоящими из десятков рыб, а стаями и крупными скоп­лениями, протяженность которых достигает 50 км.

На основании большого фактического материала А. К- Токарев делает важный вывод. Oil пишет: «Одиночные стаи часто образуют скопления стай. Эти скопления наиболее благоприятные для промысла. Такими скоплениями стай сельдь передвигается...». И далее он замечает: «Очевидно, скопления стай океанической сельди совершенно отличны как по своему составу, так и по поведению от ^скопления», «сборища» рыб, установленных И. И. Месм- цевым». Хотя А. К. Токарев и пишет о том, что его данные о стаях и скоп­лениях океанической сельди позволяют уточнить и развить дальше теорию И. И. Месяцева о структуре косяков стадных рыб, но в действительности это не столько «развитие» данной теории, сколько ее опровержение на ос­нове «большого фактического материала».

Действительно, как после этого можно утверждать, что «стадные рыбы живут и совершают миграцию небольшими косичками, вернее даже стайка­ми? Во всяком случае сельдь и хамса, являющиеся типичными стадными рыбами, могут мигрировать огромными скоплениями. Однако не подлежит сомнению то, что не всегда на миграционных путях рыба образует боль­шие скопления. Это видно и по материалам А. К. Токарева, который пишет, что попытка оконтурить вторично одно из сплошных скоплений сельди на путях ее миграции не дала результатов вследствие довольно быстрого изме­нения его и перехода в частые и редкие скопления стай. Но подобные фак­ты не говорят о том, что стайные рыбы не могут передвигаться сплошны­ми скоплениями. Они указывают на лабильность поведения мигрирующих рыб, то образующих на своем пути сплошные скопления, то рассеиваю­щихся, чтобы потом вновь сконцентрироваться. Чем объясняется такая лабильность, мы выясним, рассматривая явление стайности рыб в свете тео­рии элементарных популяций.

Рассматривая критически теорию И. И. Месяцева о строении косяков стадных рыб и высказывая прямо противоположную точку зрения на этот счет, мы нисколько не умаляем значения И. И. Месяцева как исследователя в области ихтиологии. Заслуги его в науке велики, и смелое выдвижение рассмотренной здесь теории, в известной части своей совершенно верной, в свое время было немаловажным событием, заставившим пристально изучать те вопросы, на которые в то время мало обращали внимания, хотя они были крайне важными и для науки и для практики рыболовртва. Благода­ря И. И. Месяцеву в нашей стране начались непосредственные исследова­ния стайного поведения рыб. По его инициативе были начаты подводные наблюдения за поведением рыб. Можно было бы привести длинный список его несомненных заслуг как ученого, боровшегося с рутиной и застоем в пауке.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ РЫБ КАК ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ЯВЛЕНИЯ СТАЙНОСТИ

Сущность явления стайности далеко еще не познана, так как суще­ствуют совершенно противоположные точки зрения о том, что такое косяк, стая, скопление рыб.

Хотя теория И. И. Месяцева была изложена автором в 30-е годы, но и в настоящее время имеются последователи, принимающие ее без какой-либо критики.

Все согласны с тем, что в стаях рыбы тщательно подобраны по разме­рам. Господствует представление о том, что состав рыб в стае объясняется подбором рыб по мышечной силе, который происходит во время миграции рыб, особенно против течения.

Отрицая гидродинамическую теорию состава рыб в стае и образования самих стай, мы тем не менее не можем не признать того, что одноразмер­ный состав рыб в стае в некоторой степени способствует лучшему преодо­лению рыбами течений и вообще миграционных путей. Но нам представляет­ся слишком упрощенным и даже абиологическим само объяснение образо­вания стай с однородным по размерам составом рыб.

В действительности все гораздо сложнее. Д. В. Радаков (1965) показал, что главное приспособительное значение стаи заключается в биологических связях. Что же касается гидродинамических закономерностей, то их значе­ние в стайном поведении рыб слишком преувеличено. Ведь рыбы в стаях не являются строго одинаковыми, их размеры всегда представлены вариа­ционным рядом, где крайние варианты могут отличаться в два раза и более.

Мною еще в работе 1936 г. было экспериментально показано, что хамса размером 4,5 и 9,0 см в продолжение 10 ч одинаково преодолевала течение со скоростью 43 см/сек.

Теория постоянства или даже пожизненности состава рыб в стае, раз­вивавшаяся И. И. Месяцевым и другими, не согласуется с современными наблюдениями о крайней изменчивости стаи. Д. В. Радаков (1965) пишет,, что «даже само существование стаи может быть очень кратковременным». Такзя лабильность стаи имеет большое приспособительное значение. В све­те этих данных о кратковременном существовании стай становится еще бо­лее непонятным состав в них рыб. Если стаи возникают не па местах рождения, а могут быстро возникать заново и так же быстро распадаться, то спрашивается, как при таком быстром возникновении заново обеспечи­вается такой удивительный подбор рыб по линейным размерам. Этот вопрос даже и не обсуждается. Не обсуждается также вопрос и о приспособитель­ном значении одноразмерности рыб в стае для самого стайного поведения, так как наивно предполагать, что эта одноразмерность связана только с передвижением рыб против течения.

Таким образом, остается невыясненным один из существенных вопросов явления стайности рыб, вопрос о происхождении состава рыб в стае и о приспособительном значении этого состава для стайного поведения рыб. Не ясен также вопрос и о том, как возникает и само явление стайности. Эти вопросы касаются сущности самого явления стайности.

В свете теории элементарных популяций очевидно, что состав рыб в стаях обязан именно элементарным популяциям. Мы говорили выше, что не только в одной стае, но и в разных стаях одной и той же элементарной популяции, которая вошла с пролив (см. рис. 5, б), рыбы были одинаковы­ми, но в то же время хорошо отличались от состава рыб в стаяк других элементарных популяций.

Можно ли сказать, что те виды рыб, которые образуют элементарные популяции, могут вести стайный образ жизни, т. е. образовывать мощные стаи и косяки? Конечно, здесь не имеются в виду такие рыбки, как зеле­нушка или пескарь, которые могут образовывать небольшие стайки, но такие рыбы, как сельдь, треска, хамса, скумбрия, безусловно, являются стайными рыбами. В известное время они собираются огромными стаями и совершают миграции. И в этом случае мы имеем дело с настоящим явле­нием стайности.

В свете теории элементарных популяций нам теперь ясен вопрос о про­исхождении состава рыб в стае. Гидродинамическая теория должна быть, конечно, отброшена, тем более что она никак не может объяснить сходства рыб в стае, как и в элементарной популяции, не только по размерам, но и по всем физиологическим признакам.

Какое же приспособительное значение в стайном поведении имеет это физиологическое сходство рыб в стае? Огромное, так как без этого сход­ства вряд ли могло вообще существовать явление стайности. Это явление ведь замечательно целостностью поведения рыб в стае. Все рыбы одной стаи моментально реагируют одинаково и четко на определенный раздра­житель. Конечно, большую роль играет непосредственный контакт между рыбами и рефлекс подражания, т. е. чувство контакта, но оно проявляется в значительной мере условнорефлекторным путем, а условнорефлекторная реакция подстилается определенным состоянием рыбы и связанным с ним безусловным рефлексом.

Нерестовая стая ведет себя иначе, чем мигрирующая на зимовку или нагуливающаяся стая. Поведение таких стай может резко отличаться во многих отношениях. Нельзя себе представить однообразия в поведении стаи, если она будет наполовину состоять из голодных рыб, а наполовину из. сытых; рыб с текучими половыми продуктами и с давно выметанными или с еще незрелыми гонадами. Такая сгая неминуемо распалась бы. Стайное поведение возможно только в том случае, если рыбы, составляющие стаю, будут физиологически сходными и обладать одинаковым сезонным и суточ­ным ритмом жизнедеятельности. В этом и заключается приспособительное для стайного образа жизни значение состава рыб в стаях.

Явление ■ стайности не может осуществиться, если у рыб на данной ак­ватории будет разный физиологический ритм, например, если одни рыбы будут более подготовлены к миграции, скажем на зимовку, чем другие.

Чтобы собраться вместе в крупные стаи, рыбы обязательно должны ил'еть одинаковое физиологическое состояние, которое обусловливает миг­рационный стимул, а следовательно, и явление стайности. Чем большее количество рыб на данной акватории будет иметь одинаковое физиологи­ческое состояние, тем стаи и скопления стай будут более мощными.

Мы уже рассматривали азовскую хамсу, у которой па больших про­странствах наблюдалась одинаковая подготовленность к зимовальной мигра­ции (см. рис. 1) и это характеризовало элементарную популяцию. Именно это и объясняет нам существование во время миграции обширных стай и мощных скоплений стай, которые ведут себя как одно целое. Явление стай­ности тем и замечательно, что рыбы, образуя обширные стаи, устремляют­ся все вместе в определенное время года и в определенном направлении к местам размножения, нагула или зимовки. Явление стайности выражается именно в этом инстинкте собираться в обширные стаи и мигрировать на далекие расстояния в поисках пищи, мест размножения или зимовки. Здесь недостаточно одного чувства контакта, которым обладают все рыбы незави­симо от того стайные они или нестайные. Явление стайности, характеризу­ющееся массовым одновременным совместным перемещением рыб в опреде­ленном направлении, требует, прежде всего, чтобы этот инстинкт проявлялся сразу у большой массы рыб.

Было бы чудом, если бы рыбы, ранее не жившие вместе, пришли на какой-либо участок моря, чтобы образовать единую физиологическую одно­родную популяцию. Такого чуда и не происходит. Совместное существование физиологически сходных рыб имеет место, как мы видели в элементарной популяции, задолго до того, как рыба начинает собираться в обширные стаи. Помимо элементарных популяций явление стайности возникнуть не может.

В свете теории элементарных популяций просто объясняется и подбор рыб по^ линейным размерам в отдельных стаях и в стаях всего скопления. Та­кой подбор уже существует в элементарных популяциях, а коль скоро стаи, возникают из рыб, составляющих элементарную популяцию, то и они будут состоять всегда из рыб одинакового размера. Внезапное исчезновение стаи и столь же внезапное ее возникновение не мешают однородности состава рыб в стаях, так как при возникновении заново, сколько бы раз оно не происходило, стаи всегда будут составляться из рыб одной и той же эле­ментарной популяции и именно поэтому состаз рыб в стае будет всегда оди­наковым, соответствующим материнской элементарной популяции. Итак, при возникновении стай каждый раз заново будет обеспечиваться физиологиче­ски одинаковый состав рыб в этих стаях, так как такое возникновение всег­да будет происходить в пределах ареала материнской элементарной популяции.

Даже при смешивании различных элементарных популяций стаи, при­надлежащие к различным популяциям, не теряют свою индивидуальность и не смешиваются со стаями другой популяции.

Мы уже отмечали, что еще Л. К. Токарев наблюдал у кильки при лове ее на свет, что стаи различных смешавшихся в зоне света элементарных популяций продолжают держаться обособленно. Так как смешивались по­пуляции молоди кильки и элементарная популяция взрослой кильки, то их стаи хорошо различались по величине рыб и были хорошо видньк в зоне освещения.

Таким образом, сущность явления стайности заключается в физиологи­ческом сходстве рыб, составляющих стаю, а в конечном счете определяется элементарными популяциями, но не сводится к ним. Эти явления разного порядка. Элементарная популяция — биологическая группировка, устойчивая Bn времени и в пространстве, представляющая единицу популяционной структуры вида; стайность — это явление, связанное с поведением рыб, а не с популяционной структурой вида, сама стая может быть очень неустойчива.

Изучение стайного поведения рыб мы отнюдь не противопоставляем исследованиям элементарных популяций. Для дальнейшего развития пред­ставлений об элементарных популяциях рыб огромное значение имеет изу­чение стайного поведения рыб. Например, нами было замечено, что благо­даря элементарным популяциям азовская хамса легко находит Керченский пролив во время миграции из Азовского в Черное море. На рис. 39 было показано, как происходит амебообразное передвижение элементарной попу­ляции в поисках Керченского пролива, как отдельные косяки этой популя­ции передвигаются в разные стороны в поисках пролива и элементарная популяция как гигантская амеба, выпуская свои псевдоподии в разные сто­роны, в конце концов находит пролив. Какой-то косяк, случайно попав на ориентир, указывающий путь к проливу, устремился в пролив и повлек за собой сзади идущие стаи.

Каким же образом осуществляется контакт между стаями одной и той же элементарной популяции? Этот вопрос относится уже к проблеме стай­ного поведения рыб, но, как видите, тесно связан с вопросом об элемен­тарных популяциях.

В настоящее время перед ихтиологами ставится задача управления по­ведением стай рыб, но мне кажется, что это задача все же частного поряд­ка, хотя и очень важная. Сейчас уже должна быть поставлена более широ­кая задача, решение которой действительно может повысить эффективность промышленного рыболовства. Я имею в виду задачу управления поведением элементарной популяции в делом, состоящей из тысячи косяков и стай, но- проявляющей, как мы видели, единство в своем поведении. Это дало бы возможность действительно направлять миграционные пути целых элемен­тарных популяций. В природе миграции рыб осуществляются не отдельны­ми стаями, а элементарными популяциями. Рыбы, будучи в отдельной, обо­собленной от элементарной популяции стае, никогда не смогли бы найти жизненно необходимые им места при передвижении на большие расстоя­ния Следовательно, говоря об управлении поведением стай рыб, пора уже ставить вопрос об управлении поведением всей элементарной популяции. К. сожалению, до сих пор существование в природе элементарных популяций рыб недооценивается.

Я привел пример того, какое значение имеет изучение стайного поведе­ния рыб для развития теории элементарных популяций, но несомненно также, что и теория элементарных популяций поможет полнее и глубже- представить себе само явление стайности.

Следует заметить, что развитие исследований стайного поведения рыб идет несколько односторонне. Почти не обращается внимания на то, у каких рыб изучается стайное поведение, у стайных или нестайных. Мне представ­ляется, что это далеко не безразлично. Стайные рыбы, особенно в период миграции, ведут себя совершенно по другому, чем рыбы пестайные. Такое отличие в их поведении наблюдается и в тот период, когда эти рыбы боль­ших стай не образуют, например в период нагула.

ПРИЧИНЫ КОНЦЕНТРАЦИИ И РАССЕИВАНИЯ РЫ6 В СВЕТЕ ТЕОРИИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Типично стайные рыбы образуют промысловые концентрации. Вопрос

о причинах концентраций рыб и их устойчивости имеет огромное значение для промысла рыб. Между тем этот вопрос является далеко не выясненным. Еще И. И. Месяцев справедливо отмечал нашу неосведомленность в этом, вопросе и пытался по-новому подойти к решению его. Если и известны ме­ста, где можно встретить промысловые скопления рыб, то причину этих, скоплений узнать часто не удается.

Скопления во многих случаях не являются устойчивыми. Они могут' неожиданно возникать и также неожиданно исчезать. Лабильность таких промысловых скоплений была отмечена А. К. Токаревым у сельдей по запи­сям эхолота. Если причины концентраций рыб нами еще мало изучены, то еще меньше известно о причинах их рассеивания. Основная причина слабой изученности вопроса о возникновении промысловых скоплений рыб и их рас­сеивания заключается, как мы полагаем, в игнорировании группового пове­дения рыб, в игнорировании, в конечном счете, того факта, что рыбы, мо­гущие образовать промысловые концентрации, живут и передвигаются не в" одиночку, а элементарными популяциями.

Обратимся, например, к работам, в которых рассматривается вопрос

о причинах концентрации рыб на местах нагула. Период нагула занимает наиболее продолжительное время годового жизненного цикла рыб, и поэто- mv очень часто промысел облавливает рыб на местах их питания.

Еще в 20-е годы нашего столетия исследователи пытались найти причи­ны концентрации рыб на местах питания. При этом исходили из того, что наибольшие концентрации рыбы бывают там, где больше корма. Так, на­пример, Savag (1922) пытался установить прямую связь между количеством планктона и величиной -уловов сельди. Оп сконструировал так называемый планктонный индикатор, чтобы но количеству калянусов на диске этого ин­дикатора судить о возможной величине улова сельди. '1акие же попытки делали и другие исследователи.

По существу главный вопрос о том, где искать рыбу в период се нагула, решался правильно. Ее надо искать там, гдё* имеется ее корм. Именно такое решение вопроса помогало промыслу найти места скоплений рыбы (Воробь­ев, 1947; Лебедев, 1936 и др.). Однако поиски непосредственной связи меж­ду количеством корма и величиной концентрации рыб не привели к поло­жительным результатам и были оставлены.

Если бы рыбы вели себя независимо одна от другой и нагуливались <5ы в одиночку, а не в элементарной популяции, тогда еще можно было бы представить, что чем больше организмов на кормовом пятне, тем больше рыб оно привлечет. Но при наличии группового, стайного поведения рыб на местах питания этого представить никак нельзя.

Для наглядности приведем такой пример: никто никогда не скажет, что количество коров на лугу зависит от количества травы. Число коров будет Для данного стада постоянным, но число коров на определенную площадь л\га будет зависеть не от количества травы, а от размеров площади луга

в целом: чем меньше эта площадь, тем будет большая плотность коров на

-единицу площади, т. е. концентрация особей данного стада на кормовом

пятне будет зависеть не от количества корма, а от размеров самого кормо­

вою пятна и от количества особей в самом стаде. Это же рассуждение применимо и к рыбам. У рыб имеются элементарные популяции, которые и определяют групповое или стайное поведение. Количество рыб в элементар­ной популяции не зависит от количества корма на данном кормовом пятне, однако величина промысловой концентрации находится в обратной зависи­мости от размеров площади кормового пятна и в прямой—-от количества рыб в элементарной популяции. Чем больше площадь, тем меньше промыс­ловая концентрация и наоборот, конечно до известного предела. На слиш­ком большом но площади кормовом пятне элементарная популяция займет наибольшую для себя площадь, но такую, чтобы не нарушался контакт между особями одной и той же элементарной популяции, и, наоборот, на слишком маленьком по площади кормовом пятне не может уместиться вся элементарная популяция.

Следует заметить, что сама величина элементарной популяции, вероят­но, зависит от того, в каком водоеме она обитает. В океане, где кормовые пятна могут быть больших размеров, численность рыб в элементарных попу- ляциях соответственно больше, чем в морях, а тем более озерах или реках. Вероятно поэтому элементарные популяции сельди или морского окуня в океане достигают больших размеров и не могут быть сравнимы с размерами элементарных популяций азовской хамсы или каспийской воблы, кормовые площади и площади размножения которых несравненно меньше, чем в океа­нах. Поэтому явление стайности в океанах гораздо грандиознее, чем в не­больших водоемах. Таким образом, мы предполагаем, что существует обрат­ная связь между величиной концентрации рыб и размерами кормового пятна.

Количество корма играет определенную роль в устойчивости промысло­вого скопления рыб на данном кормовом пятне. Чем больше корма, тем дольше будут находиться здесь рыбы и наоборот. Такая связь совершенно очевидна. Все эти рассуждения основываются на наблюдениях за элементар­ными популяциями воблы во время нагула (Лебедев, 1950).

Остановимся еще на вопросе о причинах промысловых скоплений рыб в период их миграций. К решению этого вопроса также необходимо подойти с точки зрения группового поведения рыб, принимая что рыбы передвига­ются не отдельными мелкими стайками, а элементарными популяциями, мо­гущими включать многочисленные стаи различной величины. Если принять именно такое групповое поведение больших масс рыб, то не представит труда понять некоторые причины концентраций и рассеивания рыб.

На рис. 38 была приведена карта распределения передвигающейся эле­ментарной популяции азовской хамсы в период ее миграции на зимовку.

Передвигаясь с севера на юг, как это видно по расположению некоторых косяков и по конфигурации самой элементарной популяции, передние стаи этой группировки достигли берега. Сзгди расположенные стаи, идущие « том же направлений, дойдя также до берега, нримкиули к передним и, в конце концов, образовалось скопление рыб. Это скопление вызвано не стремлени­ем рыб отдохнуть, а вероятно, тем, что элементарная популяция на своем пути при ориентированном движении в одном направлении встретила пре­пятствие в виде суши. Передние стаи, остановившись перед препятствием, создали затор и заставили накапливаться сзади идущих. Так образовалась и, вероятно, всегда образовывается во время миграции промысловая концен­трация хамсы у берегов. Однако такая концентрация не может быть доста­точно продолжительной, так как передвигаясь в поисках пролива, косяки начинают перемещаться в разных направлениях и концентрация рассредо­точивается. В данном случае препятствием на пути ориентировочного дви­жения был берег, но могли быть и другие препятствия — сильное противо­течение, затормозившее передние стаи элементарной популяции, или др.

Возможно также накопление косяков и стай элементарной популяции в определенных местах для отдыха, о чем говорил И. И. Месяцев. Иными словами, всякая остановка из-за препятствия или отдыха при ориентирован­ном движении элементарной популяции в целом (а не отдельных стаек) должна вызвать образование промысловой концентрации на миграционном пути. При возобновлении движения элементарной популяции, и особенно'в поисках дальнейшего пути к жизненно важным районам, происходит рассеи­вание создавшихся концентраций. Оно может бить быстрым или медленным в зависимости от скорости нового движения элементарной популяции.

Заканчивая рассмотрение практически важного вопроса о причинах кон­центрации и рассеивания рыб, мы показали на некоторых примерах, как можно подойти по-новому, в свете теории элементарных популяций, к реше­нию этого сложного вопроса.

Мы уверены в том, что непрерывное наблюдение за элементарными популяциями в течение даже нескольких дней- поможет гораздо быстрее и полнее выяснить эти вопросы, чем при помощи отрывочного эхолотирования без биологического контроля. Биологический анализ дает возможность опре­делять, кссяки какой элементарной популяции записал эхолот.

Применение различных технических средств с одновременным обловом рыбы для биологического анализа открывает новые возможности для бес­прерывного и длительного наблюдения за одними и теми же элементарными популяциями рыб. Это дает возможность решить многие вопросы явления стайности и миграций рыб и управлять ими.

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Рассматривая явление стайности, мы попытались в свете теории элемен­тарных популяций дать определение тому, что такое стайные рыбы в отли­чие от рыб не стайных, так как не существует достаточной ясности, каких рыб следует считать стайными, а каких нет.

Далеко не все рыбы, которые могут образовывать стайки, являются стайными рыбами, хотя, вероятно, все рыбы обладают чувством контакта и ■могут образовывать временные стайки.

Явление стайности характеризуется массовым, одновременным переме­щением рыб в одном скоплении стай различного размера в определенном направлении в поисках мест размножения, нагула или зимовок. В известные периоды жизни стайные рыбы могут не образовывать стай.

Явление стайности, очевидно, связано с явлением миграций Отдельные рыбы или даже отдельные стаи не могли бы найти жизненно важные места при передвижении на далекие расстояния. Только находясь в большом скоп­лении стай, связанных друг с другом, рыбы могут найти такие места.

Целостное поведение большой массы рыб одного скопления стай может быть только в том случае, если рыбы в таком скоплении будут физиологиче­ски сходными. Теперь ясно, что это физиологическое сходство не есть резуль­тат случайного подбора рыб, живших ранее в разных местах, а объясняется тем, что оно возникает на основе элементарных иопуляций.

ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ ДЛЯ СОВРЕМЕННЫХ ИХТИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

ЗАДАЧИ СОВРЕМЕННОЙ ИХТИОЛОГИИ И КРИТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА НЕКОТОРЫХ МЕТОДОВ ИХ РЕШЕНИЯ

В последние годы на страницах печати неоднократно обсуждался вопрос

о современных практических задачах ихтиологии. Эти задачи были ясно определены в 1951 г. на Всесоюзных конференциях и совещаниях по отдель­ным проблемам рыбохозяйственной науки. Все их можно свести к двум важ­нейшим задачам, сформулированным Е. Н. Павловским (1953).

1. Управление динамикой численности промысловых рыб для повышения рыбопродуктивности наших внутренних водоемов.

2. Повышение эффективности добычи рыбы в открытых морях.

В последние годы эти общие задачи получили в ряде статей конкрети­зацию. Довольно полно и в основном правильно эти задачи Изложены в редакционной статье журнала «Вопросы ихтиологии» (1962). Главным со­держанием советской биологической науки, по мнению авторов этой статьи^ является «разработка путей перехода от промысла к рациональному высо­копродуктивному хозяйству во внутренних водоемах и рациональному ис­пользованию рыбных ресурсов в Мировом океане и всемерном содействии: этому переходу».

В статье правильно говорится о важнейшем значении, которое приобре­тает изучение процессов жизнедеятельности таких, как процесс роста, и выяснение закономерностей роста рыб в морфологическом, физиологическом и экологическом аспектах. От знания этих закономерностей зависит в боль­шой степени и успешное управление этими процессами, определяющими в значительной мере продуктивность стада рыб. На первый план выдвигается изучение процесса питания рыб в связи с их ростом. Ставится задача изуче­ния процессов созревания половых продуктов, жирности и упитанности рыб, а также питания рыб в связи с условиями жизни и поведения рыбы.

Эти новые задачи требуют изучения процессов развития жизнедеятельно­сти в естественных условиях настолько, чтобы можно было управлять этими процессами. Управление процессами должно быть направлено прежде всего на увеличение численности ценных столовых промысловых рыб, таких, как осетровые, карп, сазан, лещ, вобла, лососевые и пр.

Главное внимание в решении задач рыболовства в Мировом океане должно быть направлено на изучение структуры популяции видов, на раз­работку методов промысловой разведки и эффективных способов лова рыбьи Но имеем лп мы в настоящее время такие методы, которые бы позволили решить поставленные задачи, и не стоит ли отказаться от устаревших мето­дов исследования?

Долгое время в рыбохозяйственной науке господствовал статистический метод научно-промысловых исследований. В основе этого метода лежит не наблюдение за жизнедеятельностью конкретных биологических групп рыб„ а обработка статистических сведений по уловам рыб во времени и в про­странстве.

Статистический метод получил свое выражение и в так называемых ре­гулярных наблюдениях, в которых по заранее намеченным станциям, рас­положенным чаще всего по геометрическому принципу, производится сбор стандартного, по возможности разностороннего, материала (гидрохимическо­го, гидрологического, гидробиологического и ихтиологического). Этот мате­риал затем статистически обрабатывается, осредняется по районам, сезонам, годам, а затем сравнивается. Из этого сравнения делают выводы о биологи­ческих закономерностях в распределении рыб, их питании и пр.

Как бы ни был количественно велик материал, но при такой обработке он позволяет лишь констатировать то, что уже имело место, но не дает воз­можности исследовать явление биологически в его становлении,’ развитии и затухании. При такой системе работ исследователь лишен возможности детально проследить любой биологический процесс в естественных условиях. Эта работа отрывает биолога от наблюдений в природе и превращает его в кабинетного ученого-статистика, сортирующего карточки.

Конечно, в новых районах, а в некоторых случаях и в освоенных про­мыслом районах нельзя обойтись без статистического метода Ч Он сыграл свою положительную роль особенно в оценке запасов рыб, кормовой базы и пр. Но следует признать, что в связи с современными сложными задачами он уже недостаточен, а в некоторых случаях он тормозит дальнейшее разви­тие ихтиологических морских исследований.

Важнейшими показателями жизнедеятельности рыб является линейный и весовой рост. Но до сих пор в ихтиологии в большинстве случаев исполь­зуется метод осреднения, а не наблюдения за процессом роста рыб в при­родной обстановке. Такое осреднение исключает изучение роста рыб как процесса, тесно сопряженного с условиями внешней среды. Казалось бы, сле­дить за ростом рыб очень просто. Для этого через равные промежутки вре­мени нужно облавливать какой-то участок водоема, измерять и взвешивать рыб и таким образом определять как они растут за тот или иной промежу­ток времени. А. В. Морозов (1932) показал, что определить таким путем прирост молоди в естественных условиях невозможно, так как получается либо «обратный^ рост, либо остановка в росте, либо чересчур буйный рост.

К не менее странным результатам приходят исследователи, пытавшиеся проследить суточный ход питания рыб в естественных условиях. Почти во всех случаях вместо закономерного подъема, а затем постепенного спада питания получают так называемые пики питания, которые часто трудно объ­яснить физиологически. Например, как понять, что у трески (Задульская и Смирнов, 1939) в течение всего трех часов вдвое уменьшается индекс наполнения желудков (с 117 до 58). Ведь это не согласуется с эксперимен­тальными данными, говорящими о том, что у трески переваривание пищи идет гораздо медленнее (Карлович и Бокова, 1936). Ракообразных треска пе­реваривает в течение 3—3,5 суток, а рыбу — r течение шести суток. За первые сутки ракообразные перевариваются лишь на 22—23%, а по Е. С. Задульской и К- С. Смирнову получилось, что треска способна пере­варить пищу всего за 3 ч. Конечно, это явная ошибка. Я позволю себе остановиться еще на одной работе по исследованию суточного ритма питания и суточного рациона рыб, проведенного А. В, Коган (1963). Работа но тща­тельности выполнения не вызывает никакого сомнения. Автор работал в принципе так же, как и многие другие исследователи, изучающие ритмику- питания и рацион рыб в естественных условиях. Мы выбрали именно эту работу, во-первых, потому что она относится, в противоположность рассмот­ренной выше, к последним годам, и, во-вторых, потому что она нами оцени­вается как одна из самых совершенных. Несмотря на это, она грешит одним общим для многих таких работ недостатком. Автор не обращает внимания на то, с каким биологическим материалом он работает; с чистым или сме­шанным. Чтобы работать с чистым материалом, надо брать пробы, относя­щиеся к рыбам одной и той же элементарной популяции, что легко устано­вить, сравнивая между собой вариационные кривые хотя бы линейных раз­меров рыб по отдельным уловам. Автор же ограничивается тем, что подби­рает из уловов рыб одинакового размера, что не может обеспечить чистоту проб, так как в разных элементарных популяциях взрослых рыб всегда найдутся рыбы одинакового размера.

В ряде случаев у А. В. Коган получилось закономерное течение суточ­ного ритма питания у леща, вполне объяснимого физиологически (например, рис. 5, правая часть), что нельзя сказать, к сожалению, о многих других случаях. Трудно физиологически правильно объяснить ряд фактов, приве­денных автором, например, почему рационы лещей одного возраста при одинаковых температурных условиях и в сходных условиях питания отли­чались почти в 10 раз (см. табл. на с. 324, Коган, 1963). Нельзя также правильно объяснить, почему максимальный рацион наблюдался у лещей при минимальных температурах, а не наоборот? (Рацион 2,9% наблюдался в мае, а летом он был ниже, за исключением одного случая, где он был почти таким же — 3,0% (см. табл. на стр. 324). Не объясняет этого> и сам автор.

Нет ясной закономерности и в суточном ходе питания леща. На рис. 1 (Коган, 1963) шик питания только один, на рис. 2 и 4 — два пика, имеются случаи, когда ясно выраженных пиков нет (рис. 1, левый и рис. 5, правый)

и, наконец, имеется случай, когда наблюдается и площадка и пик питания (рис. 5, левый). Если есть пики, то они приходятся на разные часы суток (11, 13, 19 и 20 ч). Трудно объяснить, почему при одинаковых температур­ных условиях по-разному идет суточный ход питания, а при разных —■ оди­наково. Так, например, в одном случае снижение кривой ритма питания от максимума до нуля проходит за 4 ч при температуре 14° С, а при темпера­туре почти вдвое большей (27° С) такое же снижение происходит тоже за

4. ч (см. рис. 2, правая часть и рис. 3, левая часть). Или при одной и той же температуре (в июле) снижение кривой ритма питаыия от второго мак­симума до нуля идет за 11 ч, а в другом случае от второго максимума до нуля снижение идет только за 4 ч (рис. 2). Если эти кривые отражают в какой-то мере скорость переваривания, то эти данные не согласуются с известными по литературе, где выяснена теснейшая прямая связь между скоростью переваривания и температурой.

Таким образом, и в рассмотренной работе ряд полученных фактов не согласуется с тем, что известно по физиологии питания и пищеварения у рыб.

Это объясняется исключительно тем, что суточный ход питания изучал­ся на смешанном материале. Авторы могли бы легко избежать такие недо­статки, если бы они обращали внимание на биологический состав уловов рыб.

Работая на одном месте и облавливая рыбу каждые 3—4 ч, исследова­тель может встретить различные группы рыб, тем более это вероятно в том случае, когда пробы берутся в одном и том же участке через каждые

4. или 10 дней, например, для наблюдения: за ростом молоди рыб. В этом случае почти наверняка исследователь встретит различные элементарные популяции рыб, состоящие из особей различных размеров, причем во всевоз­можных комбинациях, и неизбежно получится то, что обнаружил А. В. Мо­розов — или уменьшение размеров, или остановку в росте вместо интенсив­ного роста, или, наоборот, чересчур быстрый рост, т. е. получатся не менее странные результаты, чем при. изучении суточного хода питания рыб в ци­тированных выше работах.

И мы еще раз подчеркиваем, что смешанный, гетерогенный материал, с которым встречаются исследователи, лишает ихтиологов возможности иссле­довать с необходимой точностью важнейшие процессы жизнедеятельности, без чего не может быть правильно решена ни одна из современных задач ихтиологии.

Гетерогенность объясняется сложной структурой политипических видов м тем, что даже возрастная группа далеко не является гомогенной по своему составу, она состоит из различных элементарных популяций, отличающихся как по темпу роста, так и по сезонным и суточным ритмам жизнедея­тельности.

Метод различения элементарных популяций, разработанный в настоя­щее время достаточно полно, позволяет ликвидировать основную трудность в исследовании процессов жизнедеятельности рыб, таких, как процесс роста :и питания рыб в природных условиях.

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ И ИЗУЧЕНИЕ ПИТАНИЯ РЫБ

В изучении питания рыб в настоящее время главное внимание обращает­ся на определение суточного рациона. Для этого прежде всего нужно исхо­дить из правильно установленного суточного ритма питанкя. Представьте себе, что физиолог, изучая какой-либо процесс, начинает исследование *ка одном организме, потом и а каком-либо другом и закончит это исследование на пятом. Такой физиолог никакой закономерности в исследовании процесса не обнаружит, тем более если ему попадутся организмы с различным физио­логическим состоянием. Поэтому в физиологических, генетических и других экспериментах прежде всего требуется, чтобы исходный материал был-гомо­генным, чистым, а не смешанным.

Часы суток

Рис. 57. Суточный ход питания молоди воблы (31 июля —1 а а* густа 1959 г.).

В ихтиологии это основное правило исследования не соблюдается.

Обратимся к примерам исследования ритмики питания рыб, когда имеет­ся смешанный и биологически однородный материал.

Основная ошибка А. В. Когаи заключалась в том, что она не анализи­ровала биологический состав рыб в уловах ни в отношении размеров рыб, ни в отношении массы (веса), упитанности, половой зрелости и пр.

Совсем другие результаты получаются в том случае, когда исследователь исходит из элементарной популяции и каждый раз определяет принадлеж­ность рыб именно к той элементарной популяции, на которой он начал работать. Всегда можно получить однородный материал, если суточную стан­цию располагать в центре ареала данной элементарной популяции.

Выше представлены данные о составе рыб в уловах молоди воблы на суточной станции, проведенной В. А. Ионовой в авандсльте Волги в районе о-ва Зюдева. Станция была расположена в центре ареала элементарной по­пуляции (31 июля—1 августа 1959 г.). На рис. 57 видно, что у молоди воблы закономерный ход питания. Наблюдается закономерный подъем пита­ния в утренние часы, равномерное питание в дневные часы и, наконец, постепенный спад питания в вечерние часы. На рис. 24 представлены ва­риационные кривые длины тела молоди воблы, пойманной на станциях описываемой суточной серии. Видно, что в течение суток ловилась одинако­вая рыба, поэтому и наблюдался закономерный ход питания.

На рис. 58 приводится суточный ход питания молоди воблы второй су­точной серии станций, сделанных в районе тех же островов авандельты