4. Стадии половой зрелости крупные икринки, закончившие трофоплазматн- ческий рост, очень мало поглощали метионина s35.

Выяснив причины разнокачественности икры мы тем самым вскрыли причины того, почему популяция одного поколения или даже одного помета

па

■оказывается расщепленной на различные группы, отличающиеся темпом ро­ста 'И развития. Эта первоначальная дифференциация популяции внутри ви­ла обязана тому, что сами икринки оказываются уже дифференцированны­ми в яичнике рыбы. Растянутость нереста у рыб не причина, а следствие расчленения популяц-ии. Такая дифференциация определяется не случайны­ми условиями, а обеспечивается самой структурой яичника рыбы. Очевидно, качественное разнообразие икры, а затем и потомства являются очень важ­ным биологическим приспособлением.

Следует заметить, что описанкая разнокачественность икры, личинок и мслоди рыб далеко не является единственной.

Не так давно В. И. Владимиров (1964), выявляя критические стадии развития ’И смертность личинок рыб, показал, что их смертность зависит ,не столько от недостатка пищи, сколько от качества икры, в конечном счете, от качества производителей.

В. И. Владимиров установил в своих изящных опытах, что скорее всего гибнут личинки, отставшие в росте. В свете наших данных более вероятно, что отставание в росте личинок, наряду с другими причинами, объясняется также качеством икринок, из которых эти личинки вылупились. Как показа­ли наши опыты, при неблагоприятных температурных условиях прежде все- ю гибнут икринки с минимальным количеством желтка. Хотя работа В. И. Владимирова не имеет прямого отношения к образованию элементарных по­пуляций, она оригинальна и очень важна для познания динамики численно­сти популяций рыб. Он обратил внимание именно на самые уязвимые для численности популяции периоды жизни рыб. Б. И. Владимиров подошел к анализу этого явления глубже, чем кто-либо до него.

Несомненный интерес представляет и другая работа, касающаяся раз- нокачеетвенности молоди рыб. Это работа Г, Д. Полякова (1961), в которой более детально показана разнокачественность молоди рыб в отношении тем­па .весового и линейного роста. Автор стремился показать взаимозависимость массы (веса) с условиями питания сеголетков рыб. При резком ухудшении условий 'питания изменчивость их массы заметно усиливается. Г1о мнению автора, это имеет приспособительное значение, так как рыбы разной массы или размера отличаются характером питания и благодаря этому наиболее' полно используют естественные пищевые ресурсы пруда.

К сожалению, автор выбрал косвенный биологический признак коэф­

фициент упитанности. Материалов, подтверждающих, чт рыбы разного раз­мера питаются разной пищей, он ке приводит. Правда, ла основании работ В. В. Васнецова и др. доказано, что рыбы разных размеров, находясь на раз­ных этапах развития, до определенной величины действительно питаются разной пищей. Но Г. Д. Поляков имел дело и с более крупной молодью, з отношении которой нет данных о зависимости ее питания от размеров, а сле­довательно, пег и непосредственных данных о том, что разнокачественпость молоди в отношении темпа роста — приспособление к плохим условиям пи­тания.

Том не менее нельзя отрицать правдоподобности такой точки зрения. Ра­бота Г. Д. Полякова также не имеет прямого отношения к вопросу образо- ьания элементарных популяций у рыб. В свете наших данных о роли желт­ка в темпе роста личинок и молоди рыб отмеченная Г. Д. Поляковым раз- ьакачественность понятна. Конечно, не один желток влияет на темп роста потомства, здесь большое значение также имеют и условия питания, что по­казал в своей работе Г. Д. Поляков. Однако, если бы не было первоначаль­ных различий в темпе роста личинок и молоди рыб, вызванных разнокаче- ственностыо икры, то не известно, как бы шла изменчивость молоди по тем­пу роста в плохих условиях. Для выяснения этого вопроса надо было поста­вить эксперимент не с гетерогенным в отношении природного темпа роста материалом, а с гомогенным, т. е. подобрать личинок, вылупившихся из ик­ры одинакового качества, и тогда в плохих и хороших условиях они росли бы гораздо более равномерно, чем в популяции с гетерогенным исходным материалом. Влияние плохих или хороших условий будет сказываться на а м п л и гуде измен ч и воет и.

ПЕРВОНАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ЗАРОЖДЕНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ

Чтобы выяснить вощрос об образовании элементарных популяций, необ­ходимо было исследовать икру, отложенную рыбами в одном и том же 'Иль­мене, Прежде (Всего следовало убедиться в там, действительно ли икра раз- нокачеетвенна, а также в том, что из этой икры вылупляются столь же раз­личные Л'И'Ч, ишш?

Вопрос этот был .выявлен исследованиями А. Н. Паюсовой, которые про­водились в Астраханском государственном заповеднике на Дамчикеком уча­стке в мае ,1958 и 1959 тт., в ильмене Гранушиом, а также в прилегающих протоках 'по рекам, а затем в районе «вытечек» протоков в а.вандельту,

В эксперименте с живой икрой, собранной в разных участках ильменя Гранушного, было выяснено, что .при инкубации икры в чашках Петри при температуре 15-—17°С гвыклев личинок растянулся до шести дней, что согла­суется с наблюдениями других авторов (Алексеева, 1950; Кузнецова, 1947 и др.). Было установлено, что длина личинок ранних ьыклевов всегда боль­ше длины личинок поздних выклевов.

Были проведены специальные наблюдения за выклевом личинок в усло­виях ильменя, где заранее измерили диаметр желтка в пробах икры. Резуль­таты измерения икры, отложенной .в разных участках .ильменя Гранушного и личинок, развившихся в этих же участках ильменя, приведены на рис. 50.

На рис. 50 видно, что икра, собранная .в разные сроки и в разных уча­стках ильменя, отличается по диаметру желтка. Так, диаметр желтка живой икры воблы, собранной 10 мая 1958 г. в ерике Гранушном (у самого входа и ильмень), был равен в среднем 0,97 мм, а в другом месте -ильменя — 1,11 мм, а имра, отложенная 13 мая в другом участке ерика Гранушного, значительно отличалась от икры первых двух сборов. Диаметр ее был равен только 0,88 мм. Измерение икры, собранной из разных участков ильменя

14. 15 мая, показало различие в размере желтка как у воблы, так а у леща. Икра в различных участках отличалась не только по средним .размерам желтка, но и по .характеру вариационных кривых.

Кривая распределения длины личинок хорошо .повторяет характер рас­пределения диаметра желтка имры. Такое совпадение наблюдалось до этапа развития Сг. При этом- на всех исследованных этапах развития: А_ь В, Сi и Сг — одновершинным кривым распределения диаметра желтка соответст­вовали одновершинные кривые длины личинок, а кривые, имеющие плато, — такие же кривые длины личинок.

Рис. 50. Вариационные кривые длины личинок и размеров диаметра желтка икры из разных мест ильменя Гранушного: а — леща: 1 — икра 15 мая; 2 —личинки 28 мая; 3 — личинки 5 июня; 4 — личинки 5 июня; 5 — икра И мая; 6 — личинки 26 мая; 7 — личинки 28 мая; О — воблы: 1— икра 15 мая; 2 — личинки 24 мая; 3 — личинки 5 июня; 4 — икра 14 мая; 5 — личинки

24 мая.

Из икры с более крупным желтком выклевывались и более крупные ли­чинки, чем из икры с .мелким желтком. Размеры более крупных личинок уве­личивались .с возрастом в большей степени, чем размеры мелких личинок. Так, 28 мая длина личинок леща, выклюнувшихся из крупной икры, достига­ла 6,4 мм, в то время как из более [мелкой икры — 6,38 мм, через 8 дней размеры той и другой труппы личинок составляли соответственно 8,77 и £,04 мм. По мере роста личинок размеры их становятся все разнообразнее. Таким образом, и внутри каждой группы личинок, выклюиувшихся из икры, отложенной одновременно и на одном и том же месте, происходит дальней­шая дифференциация и расхождение в росте.

Эти наблюдения за икрой и выклюнувшимися из нее личинками говорят о том, что первоначальная дифференциация .молоди в отношении темпа ро­ста обязана разнокачественностн ииры, отложенной даже в одном месте, т. е. эти 'наблюдения в природе подтверждают нзше предположение о при­чине дифференциации молоди, которое было основано на экспериментальных работах, рассмотренных выше. Наблюдения А. Н. Паюсозой полностью сов­падают с наблюдениями У Си-цзай (Лебедев 1959в) о расхождении в тем­пе .роста мальков карпа из одного гнезда по причине разнокачественности икры. Такая дифференциация в темпе роста и развития личинок и является первым этапом зарождения элемент а.р и ой популяции у рыб. Причиной же дифференциации является разнокачественность икры, объясняющаяся не­одинаковым расположением оводитов в яичнике самки по отношению к круп­ным кровеносным .сосудам.

Чтобы выяснить дальнейший путь дифференциации « обособления личи­нок, изучали распределение личинок путем последовательных съемок ильме­ня Гранушного. Съемки производили через каждые 2—3 дня и при этом по­крывали всю акваторию ильменя частой сеткой станций, повторяемой в по­следующие съемки. Всего было сделано 7 съемок .(табл. 30).

Таблица 30

Первая съемка 20 мая показала, что личинки воблы распределены в ильмене не беспорядочно, а отдельными группами, состоящими из личинок сходного этана развития, иногда одинакового у абсолютного большинства особей (как во 2, 3 и 4-й группировках), а также сходной длины, массы и характера вариационной кривой линейных размеров рыб. Различие средних: размеров в таких группах статистически оправдано.

Важно отметить, что в пределах описанных групп находятся личинки ка разных этапах развития, например (см. табл. 31), согласно теории стад­ности развития В. В. Васнецова (1953д) эти личинки различаются по мор- фолого-экологическим особенностям, питанию и месту обитания (занимают разные экологические ниши). Поэтому следует признать, что обнаруженные группы еще не являются биологически однородными популяциями, а отра­жают лишь разнокачественность личинок, связанную с р а з н гж а ч ес твен но стьк> отложенной икры. Относительная однородность личинок в пределах таких групп, по-видимому, указывает на одновременность откладки икры произво­дителями, а так как сама икра далеко не однородна, то в одной такой груп­пе встречаются особи на разных этапах развития.

В районе расположения 1-й и 4-й группировок новый выклез был незна­чительным и iBHOBb родившихся личинок примешивалось мало. Поэтому у этих группировок наблюдается зэкошжерное изменение 'Вариационных кри­вых средних размеров и массы, связанных с ростом личинок. В I-й группе значительная часть личинок ко второй съемке достигла этапов В и С> (54 и 38% против 28 и 57% во время 1-й съемки), а в 4-й группе — этапа С (8S против 31%). Б остальных группах произошло смешивание личинок разных генераций (вариационные кривые двухвершинны). Особенно интенсивный вы- клев происходил в северной части ильменя, где отмечена но^ая группа ли­чинок (№5).

Во время 3-й съемки найдены’' все ранее описанные группы личинок, причем вы клев новых генераций в:е еще продолжался.

Бели построить вариационные кривые распределения личинок по этапам развития, то у всех группировок в 1-й и 2-й съемках они имели ясно выра­женные вершины и затем пологий спуск. Но с 25 .мая наблюдается резкий обрыв вариационной кривой на этапе Di в группировке 4.

Такой же обрыв па этапе D₂ был 29 мая и 1 июня у группы 3 и 4.

Это явление, ло-видимому, 'сзязано с обособлением личинок, достигших этапов развития D₂, Е, F, от личинок более ранних этапов развития. На эта­пах D₂, Е, F личинки переходят в другую экологическую нишу и обычно на­ходятся в более глубоких слоях воды и шире расселяются по ильменю (Вас­нецов. 1953). Наши орудия лова часто пе захватывают личинок на поздних этапах развития и картина распределения :в пределах установленных групп резко меняется. Однако это объясняется не селективностью орудий лова, а тем. что молодь из более глубоких слоев (воды недоступна нашим орудиям лова.

Обособление молоди на этапе D$ можно считать следующим (вторым) моментом дифференциации молоди. Причина такой дифференциации — раз­новременный переход личинок одного и того же помета на этап Do. Это пер­вое пространственное обособление молоди от личинок, отставших по темпу роста и развития.

Чтобы получить .непосредственные данные об обособлении личинок на этапах D₂ вд Е, мы провели визуальное наблюдение за отдельными стайками молоди воблы, активно ллававшими в кдьмене Гранушном и ерике Мокром, примыкающем к этому ильменю.

Специально приспособленным сачком иногда удавалось обловить от­дельные стайки .молоди без примеси других рыб.

В табл. 31 приводятся данные, характеризующие эти уловы.

Для сравнения в таблице приводятся данные уловов личинок рыб в скоплениях и в стайках.

Таблица 31