Общие замечания

Мы показали то преимущество, которое дает теория элементарных попу­ляций в исследовании важнейших процессов жизнедеятельности рыб, таких, как рост, питание и поведение.

Исследуя процессы жизнедеятельности на уровне элементарных популя­ций, мы получаем однородный материал, позволяющий проследить во време­ни и в пространстве за ростом, питанием и перемещением рыб. Мы получаем возможность наблюдать как бы за жизнью одной рыбы, скрытой от нас в глубине вод в течение длительного времени. Мы получаем конкретный объ­ект изучения — элементарную популяцию рыб, которую можно отличить от соседних элементарных популяций и зафиксировать ее точное положение на карте.

Метод различения элементарных популяций служит прежде всего для решения конкретных задач рыбного хозяйства и рыбной промышленности.

ЗНАЧЕНИЕ ТЕОРИИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ В РЕШЕНИИ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

Промысловая разведка рыб в свете теории элементарных популяций

В предыдущей главе мы касались тех практически важных задач, кото­рые стоят перед современной ихтиологией. Одной из таких задач является «Разработка путей перехода от промысла к рациональному высокопродуктив­ному хозяйству во внутренних водоемах и рациональному использованию рыбных ресурсов в Мировом океане и всемерное содействие этому переходу»^I.

На наш взгляд, эта задача является центральной для современной ихти­ологии и даже для ихтиологии будущего.

Рациональное рыболовство должно основываться прежде всего на знании того, как распределяются в море промысловые запасы рыб. Это, в свою оче­редь, требует знания структуры популяции вида, образует ли он подвиды, экологические расы и более мелкие биологические группы, сколько их и как они распределены во времени и в пространстве. Все это необходимо, в пер­вую очередь, для перспективной разведки рыб.

Под перспективной разведкой понимается предварительное широкое обследование данной акватории для выяснения ее промыслового значения, если промысел еще не использовал данный район, или с целью ра­ционального использования промыслового запаса, если район уже эксплуати­руется. Оперативная разведка должна указать, наиболее уловистые места в пределах эксплуатируемого района. С развитием морского рыболов­ства применяется как перспективная, так и оперативная разведка. Оператив­ная разведка в настоящее время использует такие эффективные средства, как эхолот, авиаразведка и др.

Существующие методы перспективной разведки в большинстве случаев сводятся к выяснению распределения уловов того или иного вида рыб и с ка­кими факторами внешней среды сопряжены эти уловы.

Перспективная разведка сопоставляет статистику уловов с факторами внешней среды, осредненными по районам и сезонам. Такого рода метод подробно описан Л. С. Бердичевским и применялся им в Каспийском море; он, конечно, сыграл свою положительную роль в развитии рыболовства, в том числе и океанического, но для целей рационального использования про­мысловых запасов рыб в том или ином промысловом районе он уже недоста­точен ^II. На смену ему должен прийти биологический метод, основанный на выявлении структуры видовой популяции. Без точного знания структуры по­пуляции вида перспективной разведке труднее правильно решить современные задачи океанического или даже озерного рыболовства.

В настоящее время проводится большое количество работ, касающихся

структуры популяции промысловых рыб. Это объясняется не только теорети­ческим интересом, но и большим практическим значением этого вопроса — для биологического обоснования перспективной промысловой разведки рыб. Выявление структуры популяции вида или подвида, в конечном счете, сво­дится к выявлению полного промыслового запаса рыб и его распределения во времени и в пространстве.

В последние годы для выявления биологической структуры популяций рыб используют иммунологические методы. Не оспаривая ценности этих ме­тодов, мы, тем не менее, должны указать, что применение их помимо биоло­гического анализа структуры популяции едва ли поможет решению поставлен­ной задачи. На примере ряда работ, выполненных этим методом, видно, что удается выявить какие-то биологические группировки, отличающиеся иммуно­логически, по что это за группировки далеко не ясно.

Эти группировки авторы считают самовоспроизводящимися. Наименьшие из них получили наименование «субпопуляции», что является, по-видимому, синонимом «стада» в ихтиологии.

Описывая такие группировки, авторы в большинстве случаев не приводят биологического анализа выделенной популяции и поэтому не известно, состо­ят ли они из всех возрастных групп, как стадо, или только из одной. В последнем случае популяция не может быть самовоспроизводящейся.

Недавно мы выяснили, что элементарные популяции азовской хамсы, вы­деленные по вариационным кривым линейных размеров рыб, хорошо отли­чаются и по реакции гемоагглютинации, хотя элементарные популяции не являются самовоспроизводящейся группировкой. Элементарная популяция со­ставляет всего только часть возрастной группы. Последующее поколение каждой элементарной популяции не сохраняется в подобной же популяции, а, в силу своей разиокачественности, попадает в различные вновь возникающие элементарные популяции.

Таким образом, реакцией гемоагглютинации могут отличаться не только наследственные биологические группировки, такие как географические расы, экологические расы и стада, но и элементарные популяции, живущие только в течение онтогенеза, да и то не полностью, так как состав рыб в них из­меняется постепенно до 50%.

Для промысла совсем не безразлично, какого ранга популяция обнару­жена, является ли она самовоспроизводящейся или же существует только в течение онтогенеза. В первом случае требуется осторожная ее эксплуатация,, как, например, промысловое использование окуня-клювача на банке Флемиш- Кап в Северо-Западной Атлантике, где имеется небольшое (по ареалу), но богатое особями обособленное стадо. Если же речь идет об элементарной по­пуляции, то ее можно целиком обловить без ущерба для стада, к которому она принадлежит. Стадо быстро восстановит свою численность за счет других элементарных популяций.

Теория элементарных популяций позволяет сравнительно просто выявить биологическую структуру популяций рыб, необходимую для биологического обоснования промысловой разведки. Элементарные популяции — это те «бук­вы», из которых складываются «слова» и «фразы», характеризующие струк­туру популяции вида у рыб. Невозможно понять эту структуру, если не бу­дут выделены элементарные популяции. Из элементарных популяций в ко­нечном счете складывается стадо или раса. Стадом является биологическая внутривидовая группировка рыб, имеющая полный набор элементарных попу­ляций — от популяции, состоящей в среднем из рыб от наименьших до наи­больших размеров со всеми промежуточными в отношении размеров рыб элементарными популяциями.

У северокаспийской воблы, например, мы находили элементарные популя­ции, состоящие из рыб со средними линейными размерами 14,5; 15,5; 16,5; 17,5; 18,5; 19,5; 20,5 см^I. Эти популяции часто располагались рядом. Всякая биологическая целостная «нация» состоит из беспрерывного ряда особей от «младенцев до стариков». Также и другие биологически целостные популя­ции, такие, как раса или стадо, непременно включают ряд особей, линейные размеры которых возрастают от минимальных до максимальных для данно­го вида.

Отсюда понятно, что и стадо рыб должно состоять из беспрерывного ря­да элементарных популяций. Стадо не может быть представлено особями одного какого-то размера. Если же в исследуемом ареале есть особи всех размеров, тогда мы имеем действительно самовоспроизводящуюся популяцию, а не ее куски.

Таким образом, говоря о полном наборе элементарных популяций, мы имеем в виду беспрерывно и закономерно распределяющийся в пространстве ряд элементарных популяций. Если в данном районе имеется два набора элементарных популяций, следовательно, здесь обнаружено два стада или две расы и т. д. Нам представляется, что это биологически более определен­ный и понятный критерий для выделения стада.

В настоящее время, исходя из вышеуказанного принципа, мы разраба­тываем метод выявления биологической структуры на примере окуня-клювача в Северо-Западной Атлантике. Эта работа еще полностью не закончена, мож­но только сказать, что у этой рыбы выявлены и прослежены примерно в те­чение года одни и те же элементарные популяции и их четыре полных набора в разных районах этой части Атлантики.

Следует заметить, что при выявлении полного набора элементарных по­пуляций путем их картирования мы полностью фиксируем распределение по­пуляции данного стада, а так как каждая элементарная популяция отли­чается и численностью рыб ее составляющих, то картирование полного набо­ра элементарных популяций позволяет, как бы, видеть распределение в про­странстве всего промыслового запаса данного стада рыб.

На этом основании можно правильно расставить промысловый флот и, контролируя изменения в распределении элементарных популяций, переме­щать флот соответственно передвижению наиболее мощных элементарных по­пуляций. Зная признаки таких популяций, разведка никогда не потеряет их и быстро сможет навести на них флот в случае их перемещения. Картирова­ние элементарных популяций и контрольное наблюдение за ними даст новые возможности для биологически обоснованной перспективной и оперативной промысловой разведки рыб в море.

Приведем пример использования теории элементарных популяций в про­мысловой разведке рыб.

Теорию элементарных популяций мы применили при промысловой развед­ке воблы Северного Каспия. Для обоснования оперативной разведки большое значение имеет вопрос об определении степени устойчивости промыслового •скопления рыб. Если скопление достаточно устойчивое, то можно радировать промысловым судам, вызывая их в район обнаруженного скопления.

На основе теории элементарных популяций нам удалось разработать метод определения устойчивости промыслового скопления воблы (Лебедев, 1950, 1960).

Для разработки метода определения степени устойчивости промыслового скопления на местах нагула мы исходим из положений, изложенных в пре­дыдущей главе, которые в свою очередь вытекают из теории элементарных популяций рыб. Исследуя поведение воблы на кормовых пятнах, мы убеди­лись в правильности этих положений. Оказалось, что величина концентрации воблы не зависит от биомассы кормовых для нее организмов. В табл. 44 при­ведены данные, подтверждающие это. Наибольшие концентрации воблы на­блюдались на меньших по площади кормовых пятнах. Однако здесь нет стро­гой математической зависимости, так как степень концентрации рыбы на кор^- мовом пятне зависит также и от количества ее в группировке, попавшей на кормовые пятна.

На основании этих наблюдений мы попытались определить степень устой­чивости концентраций воблы на кормовых пятнах.

Для примера возьмем данные для 1, 2, 3 и 7 пятен из табл. 44. Предполагая, что рыба будет держаться дольше на том пятне, где боль­ше корма и где меньше рыб в группировке, можно выразить указанную за­висимость следующим равенством:

Ь

*=100—.,

А '

где t — время пребывания рыбы на кормовом пятне;

b — биомасса кормовых организмов на единицу площади;

А — концентрация рыбы на кормовом пятне;

100 — коэффициент, введенный для удобства сравнения.

Эти расчеты возможны только в том случае, если не встречается более одного вида рыб, питающихся одним и тем же кормом.

Подставив в равенство соответствующие значения из табл. 44, получим:

18,5 3,6

/ = 100 — = 12,06; *=100 = 4,4;

154 82

Эти относительные выражения устойчивости мы назвали показате­лями устойчивости данного кормового пятна. Наименее устойчивая концентрация воблы должна быть на третьем кормовом пятне, на втором пятне она устойчивее в 22 раза, чем на третьем и т. д.

Некоторые из сделанных определений были проверены совместно с про­мысловой разведкой и прогноз оказался правильным.

Методика была принята промысловой разведкой и с успехом исполь­зуется. Все разведывательные суда снабжены дночериателями (помимо тра­лов), пробы дночерпателя обрабатывают и составляют карты кормовых площадей, по которым делают прогноз распределения воблы и устойчивости ее концентраций. Методика основана на относительном определении устойчи­вости концентраций. Теория элементарных популяций позволяет подойти к определению устойчивости и мощности промысловых скоплений рыб на ме­стах нагула также и в абсолютных выражениях.

Эти исследования были подробно описаны нами в 1960 г. (Лебедев, 1960). Этот метод исходит из следующего положения: время (*) пребывания

рыбы на кормовом пятне находится в прямой зависимости от количества корма (В) и в обратной от величины выедания его за сутки всеми рыбами данного скопления (/?).

Основная трудность состоит в определении R количества корма, вые­даемого рыбами за одни сутки.

Прежде всего нужно определить размеры убыли кормовых организмов с желаемой дробностью во времени и в пространстве. До сих пор это уда­лось сделать только Дэвису (Davis, 1925) по отношению к моллюску Spistila subtruncata. Наблюдая за одними и теми же «пятнами» моллюсков, автор установил убыль населения в них, весовой и линейный рост особей. Однако методом Дэвиса можно пользоваться только при простом случае распределения пятен, когда оседания новой генерации моллюсков не проис­ходит на месте старого пятна до его исчезновения.

В случаях сложного оседания, встречающихся гораздо чаще, убыль мол­люсков учесть методом Дэвиса нельзя. Нам же удалось разработать метод убыли населения моллюсков и для сложных случаев, основываясь на откры­тых у них элементарных популяциях (Лебедев, 1951, 1955; Вьюшковз, 1956, 1958). Этот метод дает возможность сравнительно просто учитывать общую убыль моллюсков как во всем водоеме, так и на отдельных его участках за любой период времени вплоть до определения убыли за 1 день. Для учета выедания моллюсков мы определяли процент естественной гибели моллюсков, не связанный с выеданием рыбами, для чего учитывали число мертвых мол­люсков в пробах драги по отношению к числу живых, в расчет принимались только те мертвые моллюски, у которых сохранилось тело или его остатки. Предварительно исследовалось время, за которое тело моллюска выпадает из раковины при той или иной температуре.

Работа была проведена с 11 августа по 1 октября 1953 г, в районе

о-ва Тюленьего, где находились устойчивые промысловые концентрации воб­лы Общая площадь исследованного района была равна 1680 кв. миль. За указанное время было сделано пять кратковременных рейсов, в каждом из которых мы наблюдали за распределением и поведением элементарных попу­ляций воблы и за динамикой численности моллюска адакна малая, который являлся одним из главных компонентов питания воблы. Другие рыбы здесь поедали его в небольших количествах.

По методу, разработанному на основе элементарных популяций, опреде­ляли количество адакны, потребленной воблой за сутки. Мы определили убыль моллюсков в элементарной популяции и число погибших моллюсков, независимо от выедания их рыбами. Суммируя количество адакны и ее мас­су (вес) по станциям каждой группировки, мы определяли среднее количест­во и массу на 1 м² для каждой группировки и относили это к средней для данной группировки дате наблюдения. Если данную группировку моллюсков исследовали с П по 15 августа, то средняя дата наблюдения принималась 13 августа.

Динамика населения адакны в элементарных популяциях приводится в табл. 45. На основании приведенных данных была вычислена убыль моллю­сков за определенное время и размеры выедания (по проценту мертвых мол­люсков в уловах драги) за определенные интервалы времени. Зная темп ро~ стэ и убыли моллюсков, Можно вычислить убыль массы моллюсков за любое время.

Размеры убыли и выедания адакны были пересчитаны на вс;о площадь, каждой группировки, а потом для всех группировок путем наложения их пло­щадей определены общие размеры выедания.

В табл. 46 приводятся общие данные убыли и выедания моллюсков по всем элементарным популяциям с 14 по 24 августа, а на рис. 73 приводятся площади выедания моллюсков и концентрация воблы в разных участках района. Видно, что размеры выедания совпадают с размерами концентрации рыбы. Там, где больше было рыбы, там и больше съедено корма. Это первая своего рода проверка правильности наших расчетов. Размеры выедания мол­люсков были определены за четыре периода: с 14 по 24 августа, с 24 августа по 3 сентября, с 10 по 20 сентября и с 20 по 30 сентября 1.953 г.

Для определения количества рыб в скоплении необходимо было опреде­лить рацион одной рыбы, что и было сделано для всех четырех периодов по вышеуказанному методу. Затем определили, сколько адакны потребляется рыбами за сутки в разные периоды, и таким образом подошли к определе­нию количества воблы в исследуемом районе по формуле

За рацион всех рыб (R) мы приняли вычисленный нами размер выедания адакны. Чтобы выразить массу (вес) питавшихся рыб, число рыб умножили на среднюю навеску воблы для соответствующего периода наблюдения.

Все эти данные и расчеты приведены в табл. 47.

Если метод определения величины выедания моллюсков рыбами, а также сопряженный с ним метод определения численности рыб в промысловом скоп­лении дают достоверные результаты, то при повторных определениях числен­ности рыб в одном и том же районе мы должны иметь следующее:

1. численность рыб по размерам выедания должна быть одинаковой или близкой в том случае, если в исследуемом районе во все периоды наблюде­ния были одни и те же группы рыб. В противном случае результаты могут быть различными;

2. численность рыб должна быть одинаковой или близкой, если в иссле­дуемом районе не только сохранялись одни и те же группы воблы, но и не

было промыслового лова этой рыбы. Б противном случае в каждом после­дующем определении результаты должны быть меньшими и это уменьшение должно соответствовать величине вылова воблы промыслом.

Ясно, что для проверки достоверности нашего метода прежде всего надо следить за распределением и перемещением элементарных популяций воблы (вне элементарных популяций проверка этого метода была бы затрудни­тельна).

В цитируемой работе (Лебедев, 1960) было подробно рассмотрено рас­пределение элементарных популяций воблы в описываемом районе и проис-

ходившие изменения в распределении. Было установлено, что в первом, вто­ром и третьем наблюдениях в исследуемом районе встречались две элемен­тарные популяции воблы, а к ним то с севера, то с востока в небольшом ко­личестве примешивались отдельные стаи третьей элементарной популяции, со­стоящей из более мелкой воблы.

Таким образом, за период с 14 августа по 20 сентября не было значи­тельных изменений в распределении рыб.

Следовательно, результаты по определению численности рыб за это вре­мя должны быть одинаковыми или сходными. Для расчета выедания адак­ны воблой и количества воблы мы выделили три десятидневные периода. За эти периоды (см. табл. 47) мы получили три убывающие величины, выражаю­щие количество воблы в исследуемом районе: 43,25 тыс. ц, 37,28 тыс. и 34,23 тыс. ц. Убыль составляла 5,97 тыс. ц и 3,05 тыс. ц.

Это уменьшение численности воблы в период с 14 августа по 20 сентяб­ря, очевидно, объясняется тем, что в этом районе происходил промысловый лов воблы. В этом районе вели промысел воблы и в августе и в сентябре и, насколько нам известно, также в первой половине октября. Казалось бы, что в IV периоде наблюдения мы должны были иметь минимальную величину ко­личества воблы, однако количество ее увеличилось и стало даже выше, чем в I периоде.

Это объясняется тем, что в район исследования переместилась и заняла его, смешавшись значительно с группировками I и II, новая элементарная по­пуляция из более мелких рыб, отмеченная ранее на востоке. Средние разме­ры воблы соответственно стали меньшими.

Таким образом нам удалось несколько раз определить количество воблы в одном и том же скоплении w получить закономерное уменьшение воблы, как потом выяснилось, соответствующее величине вылова рыбы промыслом.

Определения величины рациона рыб и размеров убыли моллюсков сдела­ны на основе наблюдения за элементарными популяциями рыб и моллюсков.